Циркулирующие в наши дни РНК-содержащие вирусы являются – почти определенно – потомками древних паразитических репликаторов, которые, как считают многие ученые, возникли и развились в эру до появления ДНК. Необычайно разнообразные РНК-содержащие вирусы инфицируют бактерий, простейших и эукариот. РНК-содержащие вирусы отличаются разнообразием способов существования, но с наибольшим успехом освоили эукариотические клетки, где они составляют самую разнообразную субпопуляцию эукариотического вирома. Геномы РНК-содержащих вирусов могут обладать отрицательной полярностью, положительной полярностью или двухцепочечными молекулами РНК; некоторые упакованы в наружный икосаэдрический капсид, другие существуют в форме одетых в оболочки вирионов, но все обладают геномом относительно небольшого размера (самый большой насчитывает около 30 тысяч оснований в длину). У этих вирусов ограничена сложность генома, потому что склонная к ошибкам природа их стратегии репликации РНК накопила бы их слишком много в геноме большего размера, что привело бы к «вымиранию» вируса. Отличие их от вирусов, содержащих двухцепочечную ДНК, велико; эти последние используют свой, записанный на ДНК генетический материал для создания в высшей степени сложных геномов (как мы уже видели, многие из них превышают в длину 2 миллиона оснований). Единственное свойство объединяет все РНК-содержащие вирусы – обладание РНК-зависимой РНК-полимеразой. Секвенирование аминокислотных последовательностей этих ферментов и сравнение их пространственной структуры доказали их единое филогенетическое происхождение. Раз созданный, этот фермент породил РНК-содержащие вирусы, а ген, кодирующий его, стал единственным прототипом, от которого произошли все последующие репликазы РНК-содержащих вирусов (Koonin, Dolja, Krupovic, 2015b). Из этого прототипа образовались и обратные транскриптазы. При этом нельзя сказать, что РНК-содержащие вирусы могут быть просто размещены на расходящихся ветвях эволюционного дерева; это не так. Так же как ДНК-содержащие вирусы, такие как крупные ядерно-цитоплазматические ДНК-содержащие вирусы и вирусы герпеса, которые возникли много позже, РНК-содержащие вирусы возникли, скорее, из переплетения ветвей эволюционного дерева. В то время как простое филогенетическое дерево иллюстрирует вертикальную наследственность в ходе эволюции, ветвящаяся сеть вскрывает существенную роль множественных горизонтальных обменов генетическим материалом, которые имели место между штаммами вирусов и между вирусами и их хозяевами. Невзирая на ограничение по размеру, с которым сталкиваются РНК-содержащие вирусы, представляется разумным предположение о том, что своим эволюционным успехом они обязаны склонному к ошибкам копированию нуклеотидных последовательностей и эволюционной приспособляемости, которая идет рука об руку с постоянным созданием генетических вариантов.

Вирусы герпеса служат примером вирусов, произошедших из ДНК-содержащих бактериофагов, когда появились эукариоты, и в конце концов сформировали долговременные отношения со своими новыми хозяевами – беспозвоночными и позвоночными. Их филогенез конгруэнтен с филогенезом их хозяев по ходу совместной дивергенции с ними, совместного видообразования, что и позволило установить гармоничное и взаимоприемлемое сосуществование. Наше обсуждение межвидовой передачи вирусов и зоонозных инфекций привело к установлению того факта, что с точки зрения биологической и генетической целесообразности межвидовая передача вирусов бывает наиболее успешной в тех случаях, когда она происходит между генетически близкородственными видами хозяев. Теперь я соглашусь с тем, что все это имеет «биологический смысл», потому что после того, как устанавливаются долговременные отношения между вирусом и хозяином, совместная дивергенция вируса и его нового «естественного» хозяина является наиболее вероятным исходом в ходе эволюции и видообразования. Все это так, если отношения не нарушаются вследствие изменения в окружающей среде. РНК-содержащие вирусы зарекомендовали себя в качестве вирусов, которые наиболее успешно перескакивают от одних видов хозяев к другим. РНК-содержащие вирусы наиболее часто бывают причиной зоонозных инфекций; действительно, в нашем обсуждении очень часто упоминались такие возбудители заболеваний, как вирус кори, вирус тяжелого острого респираторного синдрома и ВИЧ-1. В каждом случае перемещение предкового гена из клеток естественного хозяина облегчалось изменениями в окружающей среде, будь то одомашнивание диких животных, попадание вирусов в скученное население крупных городов или изменение социальных условий. Эти изменения давали вирусам возможность освоить новую экологическую нишу – нового хозяина. Независимо от эволюционной подвижности РНК-содержащих вирусов, которая придает им уникальную способность к межвидовой передаче и к созданию иного вида вируса в организмах новых хозяев, исходный штамм остается неизменным в организме первого хозяина. Для обеих линий вируса это разумное решение, так как если их существующий хозяин претерпит событие видообразования, то с высокой вероятностью вирус тоже эволюционирует в новый вид вместе с соответствующим хозяином. Это может показаться эволюционным путем наименьшего сопротивления; этот путь отличается кратчайшим расстоянием до ландшафта оптимальной приспособленности.

Итак, несмотря на эмпирические свидетельства того, что РНК-содержащие вирусы склонны к видообразованию при межвидовой передаче, если мое утверждение верно, то должно быть много данных о том, что РНК-содержащие вирусы дивергируют совместно со своими естественными хозяевами, и этот путь является в эволюции преобладающим. В самом деле, похоже, что так оно и есть; специалисты по эволюционной вирусологии накопили множество примеров замечательной конгруэнтности между РНК-содержащими вирусами и генетическими линиями их хозяев. Поразительным примером такого рода служит хантавирус Нового Света из семейства коронавирусов; в случае хантавируса детальное рассмотрение филогенетического дерева его видов и их многочисленных хозяев (грызунов и летучих мышей) подтверждает существенную роль совместной дивергенции вирусов и хозяев в их филогенетических историях. В случае коронавирусов, которые к настоящему времени обнаруживаются в организмах многих птиц и млекопитающих и вызывают тяжелые зоонозные инфекции у человека (тяжелый острый респираторный синдром и ближневосточный респираторный синдром), тоже существуют достоверные указания на то, что их естественными хозяевами являются многие виды птиц и летучих мышей. Коронавирусы и их хозяева делят между собой глубокие эволюционные корни, насчитывающие много миллионов лет, а видовое распределение несет на себе отпечаток совместной дивергенции и эволюции линий вирусов и хозяев (Wertheim et al., 2013). В полном соответствии с эволюционными способностями этих вирусов получено также много данных о множественных межвидовых передачах, в результате которых возникли современные вирусные линии в своих соответствующих хозяевах (Guo et al., 2013; Holmes, Zhang, 2015). Межвидовые перескоки лучше всего удаются между филогенетически близкими симпатрическими видами, и можно ожидать высокой вероятности таких передач между многочисленными сосуществующими видами грызунов, летучих мышей или птиц, которые часто демонстрируют сходное поведение и занимают тесно примыкающие друг к другу или перекрывающиеся экологические ниши. Таковы условия, которые обеспечивают средства и возможности для межвидовой передачи вирусов, о которых шла речь в предыдущих разделах этой главы.

Представляется в связи с этим что, так же как и в случае ДНК-содержащих вирусов, совместная дивергенция и совместная эволюция играла значимую роль в эволюции РНК-содержащих вирусов. ДНК-содержащие вирусы создают дальнейшие возможности для эволюции с помощью горизонтального переноса генетической информации и приобретения новых генных функций благодаря в высшей степени гибким большим геномам. РНК-содержащие вирусы не могут позволить себе роскошь расширения своих геномов, но зато с пользой для себя эксплуатируют свою характеристическую генетическую нестабильность. Эта способность позволяет перескакивать от одних хозяев к другим, наиболее часто между хозяевами, филогенетически близкими друг другу, и поэтому такие перескоки являются важным фактором эволюции РНК-содержащих вирусов и создания их новых видов.

Принятая на сегодняшний день модель эволюции РНК-содержащих вирусов признает роль совместной филогенетической дивергенции и роль межвидовых перескоков в относительно недавнем (по меркам эволюции) возникновении некоторых видов РНК-содержащих вирусов. Тем не менее естественно считать, что так же, как в случае ДНК-содержащих вирусов, РНК-содержащие вирусы имеют очень и очень древние корни. В конце концов, в науке сейчас преобладает мнение о том, что жизнь зародилась как царство существ, содержащих РНК. Здесь, однако, возникла неувязка: учитывая то, что вирусологи знали о скорости эволюционных изменений РНК-содержащих вирусов, о которой можно судить по частоте нуклеотидных замен, они (вирусологи) попытались оценить возраст циркулирующих в настоящее время семейств РНК-содержащих вирусов. Получился парадокс: ни одно из семейств РНК-содержащих вирусов не может быть старше 50 тысяч лет. Если это так, то получается, что РНК-содержащие вирусы моложе человека разумного (Holmes, 2003).