Происхождение мегавирусов: в основе маверики
Вирусологи всего мира задались вопросом: почему вирус должен быть таким большим и зачем ему нужно так много генетической информации? Не ставит ли это под вопрос все наши воззрения на эволюционное происхождение Megavirales, вирусов вообще и даже всех остальных трех царств жизни? При отсутствии отчетливых указаний на конкретного предка Megavirales некоторые ученые предположили, что они возникли из какой-то четвертой формы клеточной жизни, ныне вымершей, а затем выродились до паразитизма в результате утраты генов и эволюционировали по описанному выше механизму. Это очень соблазнительная идея, так как сложность гигантских вирусов не укладывается в представления о минимализме и экономности генетического материала вирусов. Правда, сравнительная геномика (по крайней мере, для меня) положила конец этим надеждам и гипотезам. Несколько наблюдений не оставили камня на камне от этого предположения, так как более вероятен иной, альтернативный эволюционный сценарий. Одно из самых убедительных положений, лежащих в основе предположения о том, что Megavirales возникли в результате редукции предковой клеточной формы, заключается в том, что эти вирусы обладают разнообразными генами с метаболическими функциями, которые обычно связывают с клеточными формами жизни. В особенности это касается компонентов, характерных для клеточного аппарата трансляции белков. После того как стало доступным большое собрание геномных нуклеотидных последовательностей, специалисты по эволюции вирусов смогли исследовать филогенетические взаимоотношения этих генов между собой и с другими формами жизни (Koonin, Dolja, Krupovic, 2015b; Koonin, Krupovic, Yutin, 2015). Поразительное наблюдение заключалось в том, что эти гены были близкородственны генам организмов, имевших самое разнообразное эволюционное происхождение. Другими словами, гены приобретались гигантскими вирусами в разное время и от разных хозяев. Если бы эти вирусы произошли от общего древнего клеточного предка, обладавшего уникальным механизмом синтеза белка, то разумно было бы ожидать филогенетического родства между этими белками. Но в действительности они имеют разное происхождение. Можно, конечно, привлечь альтернативные сценарии, согласно которым множественные клеточные предшественники породили различные группы Megavirales, но пока нет никаких убедительных данных, подтверждающих такой, в высшей мере невероятный сценарий.
Самое правдоподобное объяснение происхождения Megavirales (все они являются ядерно-цитоплазматическими крупными ДНК-содержащими вирусами) основано на недавнем наблюдении, согласно которому мобильные генетические элементы, называемые мавериками (или полинтонами), имеют в своих геномах гомологичные гены, кодирующие вирусный капсид. Мало того, структурные особенности генов, кодирующих белки их капсидов, напоминают гены всех ядерно-цитоплазматических крупных ДНК-содержащих вирусов, кодирующие белки капсидов. Кунин предположил, что на самом деле полинтоны, которые в настоящее время существуют как мобильные генетические элементы, были, вероятно, прежде обычными вирусами с внеклеточной передачей путем циклов инфицирования, то есть это группа полинтовирусов (Koonin, Krupovic, Yutin, 2015). Эволюционная нить, протянутая от полинтовирусов до Megavirales, сохранила аппарат морфогенеза капсида, гены которого одинаковы у всех этих вирусов. Такое же происхождение, по-видимому, имеют и вирофаги. Эволюция от гипотетических полинтовирусов Кунина до нынешнего порядка Megavirales была весьма непростой, в ней происходили множественные и частые события независимой горизонтальной передачи генов от других вирусов, мобильных генетических элементов и клеточных геномов. Тем не менее сейчас практически нет сторонников гипотезы о том, что эти гигантские вирусы некогда были давно утраченной линией четвертого царства клеточной жизни.