Poxviridae, или поксвирусы, являются представителями группы крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов, которые все вместе образуют порядок Megavirides (Colson et al., 2013). В этот порядок входят вирусы семейств Poxviridae, Asfaviridae, Iridiviridae, Ascoviridae, Phycodnaviridae, Mimiviridae и Marseilleviridae. Подобно вирусам герпеса, поксвирусы обладают большими геномами, многие из которых достигают длины 360 тысяч пар оснований. Соответственно, сложны и их комплементарные гены. С вирусами герпеса поксвирусы сближает и то, что все члены этого семейства тоже обладают набором ядерных генов, самым низшим общим генетическим знаменателем поксвирусов, сохраненным в аминокислотных последовательностях, унаследованным от самого недавнего общего предка. Общим с вирусами герпеса является также и то, что этот набор генов занимает центральное положение в вирусной хромосоме, а гены, расположенные ближе к концам хромосомы, сообщают вирусу дополнительную функциональность. Эти дополнительные варианты моделей поксвирусов облегчают освоение новых способов существования. Эти дополнительные гены образуются также за счет дупликации и эволюционной дивергенции или были захвачены из геномов клеток хозяина либо из геномов других вирусов. Так же как у вирусов герпеса, периферические участки их больших геномов являются менее консервативными и в большей степени толерантными к геномным экспериментам. В большинстве случаев эти дополнительные функции обеспечивают избегание вирусами антивирусного и иммунного ответа хозяина. Некоторые дополнительные гены, называемые «генами круга хозяев» или host range genes, адаптируют вирус так, чтобы он успешно реплицировался в клетках определенных хозяев (Hughes, Friedman, 2005; McFadden, 2005).

Как уже было сказано выше, за несколькими исключениями (одним из них, несомненно, является HSV-2, второй вирус простого герпеса, который передается между разными биологическими видами) линии вирусов герпеса остаются верными своему единственному природному хозяину. Каждый из них эволюционировал со своим конкретным хозяином и его предками в течение миллионов лет. Это утверждение подкрепляется абсолютной конгруэнтностью филогенетических деревьев, которые мы составляем для того, чтобы проиллюстрировать эволюцию позвоночных, и деревьев, которые мы выводим из генетического родства современных вирусов герпеса. Поксвирусы, в отличие от вирусов герпеса, не эволюционировали со своими хозяевами в течение миллионов лет; их эволюционные деревья не отражают филогению их хозяев. В своих вкусах и склонностях в отношении выбора хозяев поксвирусы отличаются большей универсальностью; действительно, многие поксвирусы инфицируют животных более чем одного биологического вида, и эту способность можно приписать присутствию в их геномах множества дополнительных host range genes. Вместо того чтобы эволюционировать с одним хозяином и следовать за его дивергенцией, поксвирусы перемещаются между разными видами, и эти перемещения проявляются заболеваниями все новых и новых хозяев. Такая эволюционная живость напоминает живость РНК-содержащих вирусов, например вирусов гриппа или кори, которые на протяжении своей эволюции вторгались в хозяев разных биологических видов. Поксвирусы, так же как вирусы гриппа и кори, вызывают острые инфекции, которые либо ликвидируются иммунной системой хозяина, либо приводят к его смерти. Как таковые и подобно другим эпидемическим вирусам, они в своем распространении опираются на постоянно присутствующую доступность новых жертв для поддержания собственной популяции и эндемичности (Black, 1975). Эти вирусы смогли стать эндемичными для людей после того, как плотность населения в человеческих популяциях стала достаточной для этого. В этом отношении поксвирусы фундаментально отличаются от вирусов герпеса по способу существования и по способу эволюции.

Вирусы герпеса и поксвирусы могут позволить себе роскошь относительно неограниченных размеров генома и могут беспорядочно захватывать новый, хотя и уже существующий генетический материал с помощью горизонтального переноса, но только поксвирусы пользуются этой способностью для расширения диапазона своих хозяев. Расширенный диапазон хозяев представляет собой конкурентное преимущество для вирусной линии, потому что увеличивает пул восприимчивых организмов, в которых может размножаться вирус. Гены обновления диапазона хозяев придают вирусу повышенную эволюционную живость в сравнении с другими вирусами, содержащими двухцепочечную ДНК, позволяя им распространяться в организмах новых биологических видов. Вместо быстроты циклов репликации, большой численности популяции и ненадежности репликационного механизма – инструментария, используемого РНК-содержащими вирусами для расширения круга хозяев, – поксвирусы пользуются иными эволюционными средствами для того, чтобы поддержать быстрый темп эволюции и способность переходить от одних хозяев к другим.

Стоит отметить, что эволюционные механизмы, используемые всеми вирусами, содержащими двухцепочечную ДНК, схожи между собой, но эволюционный успех вирусов герпеса измеряется не так, как успех поксвирусов. Вирусы герпеса сохраняются в организме хозяина после периода острой инфекции для того, чтобы расширить временное окно, в течение которого они могут продолжить репликацию и передачу новым хозяевам. Для этих вирусов выигрышная стратегия заключается в прочном союзе с хозяином, что позволяет распространять вирусную генетическую информацию. Вирусы герпеса свели к минимуму необходимость быстрых эволюционных изменений путем длительной совместной эволюции с хозяевами. Поксвирусам нужны острые, протекающие с яркой симптоматикой инфекции, чтобы поддерживать эпидемическое распространение в популяции, и для этого успешные линии расширяют диапазон своих хозяев и переключаются на новых хозяев. Поксвирусы несутся по эволюции, как по скоростному шоссе. Они должны сохранять эволюционную живость и обладать способностью к быстрым генетическим инновациям. Эти качества им жизненно необходимы для того, чтобы конкурировать с эволюционно развивающимися хозяевами и успешно перемещаться между биологическими видами своих жертв. Как мы видели, такой modus operandi больше характерен для РНК-содержащих вирусов.