Члены этого семейства являются близкородственными группами вирусов герпеса в том, что касается их генетического содержания. Геномы этих вирусов содержат около сорока общих консервативных генов, которые можно считать «ядерными генами», обеспечивающими все необходимое для базовой репликации тех элементов вирусных частиц, которые являются общими для всех представителей семейства (McGeoch, Rixon, Davison, 2006). Это самый низкий генетический общий знаменатель семейства вирусов герпеса, гены этого знаменателя составляют большинство из семидесяти или около того генов подсемейства альфа-вирусов герпеса. С другой стороны, человеческие бета-вирусы кодируют значительно больший набор генов. Например, человеческий цитомегаловирус кодирует 165 генов в геноме длиной в 230 тысяч пар оснований. Это, на самом деле, очень сложный вирус; его можно уподобить лимузину с множеством дополнительных опций. Ядерные гены дополнены более чем сотней добавочных генов. Другие семейства вирусов герпеса содержат такой же базовый набор для обеспечения распространения в организме хозяина. Эти клетки тоже должны организовать проникновение в клетку, репликацию ДНК и сборку нуклеокапсидов для того, чтобы в конце концов созреть в весьма схожие между собой морфологически вирусные частицы. Тем не менее определяемое сходство аминокислотных последовательностей между их белками было утрачено в ходе эволюции по мере дивергенции самих вирусов и их хозяев. Можно выявить только один случай сходства между их белками – для белка, участвующего в синтезе вирусного капсида. Можно полагать, что механизм упаковки вирусного ДНК-генома и сборки вирусной частицы является единственным признаком, объединяющим все семейства вирусов герпеса.

В настоящее время накапливается все больше данных о том, что сборка капсида и механизм упаковки генома всех представителей семейства вирусов герпеса имеют общее и древнее происхождение от хвостатых вирусов с двойными цепями ДНК, из которых состоит их геном, то есть от ДНК-содержащих хвостатых фагов, инфицирующих прокариотические клетки (McGeoch, Rixon, Davison, 2006; Schmid et al., 2012). Эти исследования были основаны на сравнении путей морфогенеза вирусных частиц, последовательностей аминокислот в белках и их структуры. Примечательно, что трехмерная визуализация нуклеокапсидных белковых структур фага и вируса герпеса выявляет тот факт, что их аминокислотные цепи имеют одинаковую конфигурацию (третичную структуру), несмотря на то что их разделяют миллиарды лет эволюционной истории. Иногда первое решение проблемы бывает настолько удачным, что не требует никаких улучшений. Эволюция вируса герпеса привела к определенному способу морфогенеза вирусных частиц и с тех пор не пыталась заново изобрести колесо. Пока преждевременно говорить, что вирусы герпеса являются прямыми филогенетическими потомками хвостатых ДНК-содержащих фагов. Вирусные линии обладают сверхъестественными способностями отдавать и принимать генетическую информацию, будь то гены или целые генетические модули. Тем не менее мы можем с уверенностью заключить, что последний общий предок вирусов герпеса, который, как полагают, мог существовать 400 миллионов лет назад, уже обладал таким механизмом. Либо тот вирус возник за счет видообразования от потомков хвостатого ДНК-содержащего фага, либо (не более ли это вероятно?) самостоятельная линия вирусов приобрела этот механизм с помощью горизонтального переноса генов от самого фага или от другого потомка Caudivirales.

Несмотря на генетическое разнообразие, геномы всех представителей семейства вирусов герпеса должны кодировать определенный набор белков, необходимых для репликации в эукариотических клетках-хозяевах. Большие отличия в дополнительных генах, даже в пределах одного подсемейства, сами по себе вызывают удивление. Это разнообразие возникло после дивергенции от общего предка семейства вирусов герпеса, в результате различий в давлении естественного отбора, формирующего генетический состав каждого вируса для того, чтобы он соответствовал определенной экологической нише. Ведущие специалисты по геномике и эволюции, прежде всего МакГеок, Дэвисон и их коллеги из университета Глазго в Шотландии, выполнили подробный и убедительный анализ генеалогического древа семейства вирусов герпеса и его компонентов – альфа-, бета- и гамма-подсемейств вирусов герпеса (McGeoch, Dolan, Ralph, 2000; McGeoch et al., 1995). Корни этого древа вырастают из филогенетических отношений вирусов и их хозяев и из знания о временных параметрах видообразования хозяев, совместно с которыми развивались и вирусы. Относительно рассматриваемых вирусов можно осторожно и предположительно сказать, что если проследовать по ветвям их эволюционного дерева в прошлое, то их совместные корни сходятся к предковому вирусу, существовавшему около 200 миллионов лет назад. Этот общий предок расщепился на группу альфа-вирусов герпеса и на вторую линию общего предшественника современных бета- и гамма-вирусов герпеса. Следовательно, три линии семейства вирусов герпеса возникли задолго до ветвления видов млекопитающих, которое произошло приблизительно 80 миллионов лет назад. Ветвление в эволюции этих трех подсемейств невозможно увязать ни с каким узловым моментом видообразования в общей эволюционной истории млекопитающих, птиц и рептилий. Специалисты считают, что первое событие видообразования в истории семейства вирусов герпеса стало результатом генетической дивергенции, создавшей линии вирусов, способных к использованию различных экологических ниш внутри одного и того же организма-хозяина.

Взбираясь все выше и выше по эволюционному дереву семейства вирусов герпеса, МакГеок смог с большей достоверностью рассмотреть эволюционный ландшафт вирусов герпеса, паразитирующих на млекопитающих (McGeoch et al., 1995). В течение прошедших восьмидесяти миллионов лет герпетические вирусы млекопитающих развивались практически рука об руку со своими хозяевами. Несомненно, вслед за передачей вирусов герпеса новым, пусть даже близкородственным хозяевам происходило видообразование, но совместное видообразование или совместная дивергенция вируса и вида-хозяина были намного более распространенным правилом. В результате каждый вирус становится в высшей степени взаимно адаптированным к своему виду организма-хозяина. Вирус простого герпеса приматов представляет собой наглядную иллюстрацию совместного видообразования и совместной дивергенции. Эволюцию эту прослеживают до предков приматов Старого и Нового Света (Simiiformes), и теперь многие виды приматов (например, люди, бабуины, африканские зеленые мартышки, шимпанзе, макаки, беличьи и паукообразны мартышки) могут похвастать своими собственными видами вируса простого герпеса. Люди уникальны в том отношении, что они могут быть инфицированы двумя вирусами простого герпеса, HSV-1 и HSV-2. Предметом некоторых дебатов стал вопрос о том, развились ли эти линии за счет дупликации в человеческих организмах или в организмах одного из наших предков, либо одна или другая линия была передана людям перекрестно от какого-нибудь близкородственного примата. До недавнего времени вопрос этот оставался открытым, но обнаружение вируса герпеса шимпанзе не оставило места для дальнейших спекуляций. Этот вирус оказался весьма близким родственником HSV-2, в большей степени, чем HSV-1. Получается, что HSV-2 возник у людей после перекрестной передачи, в то время как HSV-1 выделился совместно с человеком и развивался параллельно эволюции наших прямых предков. Представляется, что около 1 миллиона 600 тысяч лет назад один из наших вымерших предков был инфицирован вирусом герпеса, полученным от предка современного шимпанзе (Wertheim et al., 2014). Конечно, это не единственный пример перекрестной межвидовой передачи в ходе эволюции других современных подсемейств вирусов герпеса млекопитающих, но тем не менее коэволюция и кодивергенция остаются доминирующим способом эволюции этих древних ДНК-содержащих вирусов.

Являются ли недавно возникшие вирусные заболевания исключительной епархией РНК-содержащих вирусов? Эти «современные вирусные болезни» относительно новы для нашего с вами биологического вида и возникли в результате межвидовой передачи вирусов животных из их устойчивых резервуаров. Это верно, что РНК-содержащие вирусы идеально оснащены для перемещений между разными видами и быстрой адаптации к новым хозяевам, в чем они достигли значительного успеха. Примерами являются вирус кори (произошедший от вируса кори крупного рогатого скота) и человеческий вирус гриппа A (произошедший от вируса птичьего гриппа). Тем не менее мы скоро познакомимся с некоторыми ДНК-содержащими вирусами, представляющими собой исключение из правила, заставляющее нас с большим уважением относиться к изобретательности эволюции.