Пищевая цепь – фундаментальное понятие экологии, представляющее собой порядок, в котором организмы поедают друг друга. Правильнее будет представить этот процесс как пирамиду, а не как цепь, поскольку в любом местообитании гораздо большее число животных находится на низших звеньях цепи, нежели на высшем звене. В основании пищевой пирамиды лежат растения – первичные продуценты, использующие энергию солнца, чтобы синтезировать первичную пищу из углекислого газа воздуха и минеральных веществ почвы. От миллиардов членов этого широкого основания пирамиды все цепи питания тянутся наверх – к хищным животным, стоящим на ее вершине. Например, на далеком Севере в эпоху человека растения, успевшие развиться в течение короткого полярного лета, служили пищей насекомым, которых поедали мелкие птицы, а тех, в свою очередь, ели мелкие хищники вроде лисиц, которых в конце концов поедали крупные хищники, такие как белый медведь. Сходным образом микроскопический фитопланктон, существующий в море в это же время, находится в основании пищевой цепи, которая протягивается через рыб и тюленей снова к белому медведю. На белых медведей в животном царстве никто не охотится, хотя, когда они умирают, появляются падальщики, а микроорганизмы из числа находящихся в основании пищевой цепи кормятся на трупах, разлагая их вплоть до неорганических веществ, которые служат пищей растениям в основании пирамиды. Если исключить мир паразитов, где число организмов, питающихся на каждом уровне, скорее возрастает, чем уменьшается, пищевые пирамиды, подобные показанным выше, могут быть построены для любого типа местообитания на Земле, и в каждом случае на вершине будет находиться единственный хищник или небольшая группа хищников.

Общими уровнями пирамиды являются уже упоминавшиеся выше первичные продуценты, травоядные и хищники. На всех уровнях пирамиды действуют падальщики и микроскопические разрушители органики. Если один из ключевых членов уровня пищевой пирамиды будет удален из-за болезни или изменений внешней среды, ее структура потеряет стабильность. Виды, находящиеся ниже освободившейся ячейки, стали бы бесконтрольно увеличивать свою численность до тех пор, пока позволяет пищевая база, и тогда их численность контролировалась бы голодом. В действительности это происходит редко, и вскоре появляется другой хищник, способный занять свободную нишу.

Растения могут использовать лишь столько энергии солнца, сколько в состоянии уловить. Ее трудно измерить, но путем превращения в сахар может быть запасено не больше 0,8 % энергии солнечного света, падающего на растение. Химическая энергия из сахара используется им для создания всевозможных органических составляющих, которые идут на построение его «тела». Именно эти сахар и энергию, заключенную в нем, получает травоядное животное, когда ест траву. Тем не менее и оно не может использовать всю запасенную растением энергию для своих нужд: максимальная эффективность животных составляет около 10 %. Этот фактор 10 % присутствует во всех звеньях пищевой цепи и означает, что в любом местообитании 100 травоядных могут обеспечить пищей только 10 хищников, которые, в свою очередь, обеспечивают существование лишь одного хищника «второго уровня». Данные построения упрощены и относятся только к животным одного размера. Вес животных является более важным фактором, чем число особей. Фактор 10 % справедлив для любого уровня в сложном переплетении пищевых цепей и является важным, поддерживающим стабильность формы пищевой пирамиды.

Зависимость эффективности питания от солнечного света – это причина, по которой разные части Земли обеспечивают существование весьма неодинакового числа живых организмов. В тропиках, где солнечное освещение интенсивно, растениям для усвоения доступно намного больше солнечной энергии. Следовательно, там, где позволяют другие факторы, такие как количество осадков, на единицу площади приходится больше растительности, чем в областях с умеренным и полярным климатом. Этот огромный массив растительного материала может обеспечить пищей множество травоядных, которые, в свою очередь, являются пищей для большого числа хищников. В противоположность этому в Арктике солнечная энергия, которую трудно назвать избыточной, поддерживает существование гораздо более скудной растительности, и потому там немного травоядных и значительно меньше хищников.

Разнообразие видов на каждом уровне пищевой пирамиды зависит от разнообразия растений в ее основании. В тропических саваннах, например, где есть низкие злаки, травы, не относящиеся к злакам, высокие злаки, кустарники и деревья, каждый из большого числа видов туземных животных поедает разный набор растений. Животное, питающееся корнями, не соперничает с поедающими низкорослые травянистые растения или высокие злаки. Даже те виды, которые имеют во многом похожий рацион, заметно различаются в иных аспектах таким образом, что не конкурируют друг с другом непосредственно – например один вид питается днем, а другой ночью. Таким способом число экологических ниш увеличивается, а процесс эволюции гарантирует, что все они будут заполнены.

Принцип, согласно которому природа не терпит пустоты, верен в биологии в той же степени, что и в физике. Экологическая ниша никогда не остается пустовать надолго – кто-то эволюционирует, чтобы ее заполнить, как только она образуется. Внутри видов, однако, конкуренция сильна, и каждая отдельно взятая ниша прокормит только определенное число особей. Столкновения между особями одного вида обычно преобразованы в стилизованные демонстрации, во время которых участникам наносится минимальный ущерб. Территория сохраняется, а брачные партнеры выбираются без реализации какой-либо реальной схватки. Это стратегия, которая обеспечивает больший успех в поддержании позиции живого существа в экосистеме.

Влияние хищничества плотоядных животных слишком мало, чтобы нарушить баланс пищевой пирамиды. Добывая только слабых, больных и стареющих особей – для них это вынужденная практика по той причине, что здоровое взрослое животное обычно может спастись бегством или отразить нападение, – они гарантируют, что выживет лишь наиболее приспособленный. Если приспособленные и здоровые взрослые особи вида не могут убежать или отразить нападение, этот вид быстро вымирает, а нишу занимает другой. В этом смысле хищники могут считаться не более чем просто нетерпеливыми падальщиками.