Термин «эволюция» несет зависимую от контекста смысловую нагрузку. Для приверженцев библейских традиций это грязное левацкое учение, марающее имя Божье, истинную мораль и человеческую исключительность. Для самих крайних леваков это реакционное упадничество; неспешная поступь эволюции тормозит настоящие события – «Любая реформа убивает революцию». Поэтому нам нужно разобраться, как в действительности идет эволюция: революционно быстро или реформистски неспешно?

Изначально социобиологи рассуждали в русле постепенных, пошаговых эволюционных изменений. По мере того как менялось давление отбора, в популяции увеличивалась частота нужных, полезных генов. С накоплением достаточного количества генетической специфики популяция обретала видовую обособленность (т. н. филетический градуализм). За миллионы лет динозавры не спеша превратились в куриц, а у некоторых групп организмов секреторные выделения желез мало-помалу преобразовались в молоко, и так получились млекопитающие. А вот еще пример: большой палец руки неторопливо смещался в положение против других пальцев, и вот теперь знакомьтесь – протоприматы. Эволюция постепенна и непрерывна.

В 1972 г. Стивен Джей Гулд и палеонтолог Нильс Элдридж из Американского музея естественной истории выдвинули гипотезу, которая в 1980-х гг. вызвала горячее воодушевление среди ученой братии. Согласно этой гипотезе эволюция не постепенна, она то ползет еле-еле, то мчится огромными скачками.

Гипотеза Элдриджа и Гулда основана на данных палеонтологии. Как известно, ископаемая летопись демонстрирует градуализм (постепенность) – у предков человека череп постепенно увеличивался, осанка выпрямлялась и т. д. И если хронологически последовательные формы сильно различаются, т. е. налицо скачок в этой постепенности, то где-то посередине временно́го отрезка должна найтись промежуточная форма, т. н. недостающее звено между этими двумя. Набери побольше ископаемых – и получишь линию постепенных переходов.

Элдридж и Гулд бросили свои усилия именно на сбор большого числа ископаемых (Элдридж – трилобитов, а Гулд – моллюсков; они лучше всего разбирались именно в этих группах) с подробной хронологией. И постепенности не нашли. Вместо этого они увидели периоды стазиса, когда признаки у ископаемых форм не менялись, а затем в мгновение палеонтологического ока вдруг происходил переход от одной формы к другой. Возможно, решили они, эволюция движется именно таким образом. Чем запускается внезапный сдвиг в равновесии? Каким-то резко и мощно действующим фактором отбора, уничтожающим большинство особей вида; и лишь носители определенного варианта гена, скрытого до поры до времени, выживают, проходят т. н. эволюционное бутылочное горлышко.

Почему для социобиологов прерывистое равновесие является предметом непростых размышлений? В рамках социобиологического градуализма предполагается, что эволюция учитывает каждый малейший сдвиг в приспособленности, каждое микроскопическое преимущество, помогающее успешному индивиду оставить следующим поколениям побольше копий своих генов. Эволюция оптимизирует все направления – и конкуренцию, и кооперацию, и агрессивность поведения, и родительскую заботу – все для нее значимо. Но если бо́льшая часть времени проходит в эволюционном застое (стазисе), то основные положения этой главы оказываются неуместными.

Социобиологи не были в восторге. Они назвали прерывистое равновесие «конвульсиями» (а сторонники прерывистой эволюции обзывали социобиологов ползунами – чувствуете накал страстей? «Прерывистое равновесие – это эволюция в конвульсиях» и «социобиология – это эволюция ползком»). Градуалисты-социобиологи дали решительный отпор. Вот их возражения (они отмечены курсивом).

У них всего-то и есть что ракушки улиток. Для начала известны примеры относительно полных ископаемых серий, где прослеживаются именно постепенные переходы. К тому же, не унимаются градуалисты, не будем забывать, что эти профессора от прерывистой эволюции толкуют только про ракушки улиток да панцири трилобитов. Но нам-то интересны приматы, гоминины, а их ископаемая летопись ужасающе неполна, так что судить по ней о градуализме или прерывистости невозможно.

Мгновение ока – это у них сколько? Затем, говорят градуалисты, они же все палеонтологи, эти фанаты прерывистости. В своей ископаемой летописи они видят долгие периоды стазиса и быстрые, в мгновение ока, моменты изменений. Но их «ископаемое» мгновение ока, неразрешимо малое в геологии, на самом деле может тянуться и 50 000, и 100 000 лет. Этого более чем достаточно для эволюционных нужд, для кровавого противостояния клыками и когтями. Но возражение это лишь отчасти правомерно, потому что если мгновение палеонтологического ока столь продолжительно, то каков же тогда период стазиса? Он ужасающе, чудовищно длинный.

Они упускают нечто очень важное. И главное – нужно напоминать без устали, что палеонтологи изучают окаменелости. Окаменелые кости, раковинки, мушек в янтаре. Но не органы – мозг, яичники, гипофиз… И не клетки – нейроны, клетки надпочечников, яйцеклетки, сперматозоиды… И не молекулы – нейромедиаторы, гормоны, ферменты… То есть ничего из того, что нам интересно. И эти умники, которые перемерили миллионы ракушек, хотят учить нас эволюции поведения, указывать, что там прерывисто, а что нет?

Тут открывается путь для компромисса. Возможно, что лобковая кость гоминин действительно эволюционировала прерывистым манером с долгим стазисом и быстрыми трансформациями. Возможно, что и гипофиз эволюционировал сходно, но быстрые изменения происходили у каждого органа в свое время. Также возможно, что рецепторы стероидных гормонов, и организация нейронов лобной коры, и окситоцин с вазопрессином прошли свой прерывистый эволюционный путь, опять-таки со своими пунктирами. Наложив прерывистые эволюционные маршруты друг на друга, получаем картину постепенности. Единственное, что удерживает от немедленного согласия, это необходимость принять многочисленные эволюционные бутылочные горлышки.

Что нам говорит молекулярная биология? Одно из самых весомых возражений градуализму высказали молекулярщики. Микромутации, точечные замены, вставки, делеции, по чуть-чуть сдвигающие предрасположенность белков к той или иной работе, – все идет в копилку градуализма. Но как на молекулярном уровне объяснить быстрые, коренные изменения на фоне долгих периодов стазиса?

Как мы увидели в главе 8, в последние десятилетия нам стали понятны различные механизмы быстрых изменений. С ними мы оказываемся в мире макромутаций, среди которых: а) традиционные точечные мутации, делеции и вставки в генах, чьи белковые продукты увеличивают эффективность работы целого каскада (транскрипционных факторов, ферментов сплайсинга, переносов транспозонов); речь идет об экзонных участках, которые регулируются в том числе и эпигенетически; б) обычные мутации в промоторах, которые определяют, когда, где и насколько мощно пойдет экспрессия (вспомним, как мутация в промоторе превратила полигамных полевок в моногамных); в) неклассические мутации, такие как дупликация или делеция целого гена. Все это приводит к заметным и быстрым изменениям.

А как соотнести молекулярные механизмы со стазисом? Пусть в гене ТФ произойдет случайная мутация и он включит ансамбль генов, никогда раньше не выступавших вместе. Какова вероятность, что не получится смертельной какофонии? Или пусть эта случайная мутация затронет фермент-посредник в эпигенетической регуляции, и в результате ген будет включаться и выключаться в неположенное время. Правильно, все пойдет наперекосяк. Или давайте отправим транспозон в середину какого-нибудь гена или подменим фермент сплайсинга, и он станет сшивать друг с другом не те экзоны в различных белках… ничего хорошего от этого не жди. В этом и смысл стазиса – в явлении эволюционного консерватизма: удачно нарушают его только редкие исключительные макроизменения, которые происходят в подходящее для них время.

Покажите нам эти быстрые изменения в современном мире. И последнее, что требуют градуалисты, – это продемонстрировать быстрые эволюционные изменения на современных видах. А примеров таких совсем немало. И один – просто великолепный. Он касается блестящих опытов по одомашниванию сибирских серебристых лис. В этих экспериментах, которыми руководил русский генетик Дмитрий Беляев, пойманных диких лис отбирали по признаку дружелюбности к людям, и к 35-му поколению вывели ручных лис, которых можно было брать на руки.

Я бы сказал, получилось весьма прерывисто. И здесь главная проблема в том, что это был искусственный, а не естественный отбор.

Любопытно, что в это время в Москве происходили события, прямо противоположные опытам с лисами, – в городе постепенно одичала тридцатитысячная популяция собак, которая начала складываться еще в XIX в. (а еще некоторые собаки прекрасно освоили московский метрополитен, чем и прославились). Одичавшие московские собаки мало-помалу обрели определенную стайную организацию, стали избегать людей и хвосты больше не загибают вверх колечками. Другими словами, они превратились в нечто волкообразное. Скорее всего, первые поколения одичавшей популяции подвергались интенсивному отбору по этим признакам, и теперь их потомки составляют современные популяции.

Такое же быстрое изменение, но уже в человеческом генофонде, связано с пролонгированным действием лактазы. Лактазный ген мутировал, и в результате люди получили возможность переваривать молочные продукты, даже став взрослыми. Новый вариант гена обычен среди популяций, где принято употреблять в пищу молоко – это скотоводческие народы, такие как кочевники Монголии или восточноафриканские масаи, но зато его почти не встретишь у племен, где молоком кормят лишь грудничков, – это китайцы и народы Юго-Восточной Азии. Пролонгированная активность лактазы эволюционировала быстрее, чем мгновение ока даже по геологическим меркам, – всего за последние 10 000 лет данное свойство установилось вместе с одомашниванием молочного скота (явление коэволюции).

Есть гены, которые распространились даже еще быстрее. К ним относится один из вариантов гена ASPM, который участвует в клеточном делении во время развития мозга. Этот вариант появился в последние 5800 лет и теперь выявляется у 20 % населения. А варианты генов, обеспечивающие устойчивость к малярии, и того моложе (но эти аллели увеличивают частоту связанных с ними других заболеваний, в частности серповидно-клеточной анемии и талассемии).

Но все же тысячи лет, о которых идет речь, считаются мгновением лишь у исследователей ракушек и панцирей. А мы можем наблюдать эволюцию еще более стремительную, происходящую здесь и сейчас. Классическим примером стали исследования Питера и Розмари Грант, которые в течение нескольких десятков лет наблюдали эволюционные изменения галапагосских дарвиновых вьюрков. Помимо вьюрков, есть примеры эволюции, связанные с генами человеческого метаболизма; скажем, когда человеческие цивилизации переходили с традиционных режимов питания на пищу западного типа (к примеру, жители острова Науру в Тихом океане, индейцы пима в Аризоне). У первого поколения, начавшего употреблять новые западные продукты, с катастрофической скоростью развивается ожирение, высокое кровяное давление, диабет зрелого возраста, повышенная смертность в раннем возрасте – и все из-за «бережливых» генотипов, которые прекрасно справлялись со скудным пропитанием в предыдущие тысячелетия. Но через несколько поколений уровень заболевания диабетом снижается, т. к. в популяции берет верх генотип с менее рачительным метаболизмом.

Так что у нас перед глазами примеры быстрых изменений в частотах генов в режиме реального времени. Есть ли подобные примеры для градуализма? Их найти не так-то просто, потому что эти постепенные изменения очень… э-э-э… постепенны. Но тем не менее! Превосходный пример градуализма представляют опыты Ричарда Ленски из Мичиганского университета. В его опытах бактерия E. coli культивировалась при постоянных условиях в течение 58 000 поколений, что приблизительно соответствует миллиону лет человеческой эволюции. За это время различные колонии эволюционировали своим собственным ходом, постепенно приспосабливаясь все лучше к окружающим условиям.

Следовательно, в эволюции происходят и постепенные, и скачкообразные изменения; вероятно, это зависит от характера участвующих генов – например, быстрее других эволюционируют гены, которые экспрессируются в некоторых участках мозга. И вне зависимости от того, насколько стремительно происходят изменения, определенную степень градуализма можно увидеть всегда – никакая самка никогда не рожала представителя нового вида.