Но когда именно изменились голеностопные суставы и стопы наших предков? Для ответа на этот вопрос надо раскинуть сеть шире и присмотреться к нашим более дальним живущим ныне родственникам и к более ранним гоминидам. Кроме того, надо удостовериться в правильности наших представлений о соответствии анатомического строения конечностей их функциям у современных человекообразных обезьян и нас самих. Локомоция человека является, возможно, более разнообразной, чем мы себе представляем на основании нашего жизненного опыта.

Первое: голеностопные суставы. Уже было сказано, что человеческая стопа неспособна к тыльному сгибанию с амплитудой, доступной шимпанзе. Простой тест убедил меня в том, что это именно так, и, вероятно, убедит и вас. Однако вы, как и я, скорее всего, выросли в стране, где у людей не принято лазить по деревьям. Наша анатомия определяется не только генами, но и окружающей средой и образом жизни. Какими были бы наши голеностопные суставы, если бы мы с самого раннего детства регулярно карабкались по вертикальным стволам деревьев?

Держу пари, что некоторые современные люди лазают по деревьям в течение дня чаще, чем вы в течение всей вашей жизни. Эти люди — представители современных сообществ охотников и собирателей, которым приходится ежедневно взбираться на деревья за плодами, дичью и, главным образом, за медом. Документально зафиксировано, что в некоторых случаях людям приходится забираться на головокружительную высоту — до 50 м — для того, чтобы добыть мед. Это зафиксировано у народов мбути и эфе, живущих в лесах Итури в Демократической Республике Конго, и у народа батек в Малайзии. Взбираться на такую высоту опасно для жизни, но мед и репутация стоят такого риска. Иногда люди используют специальное снаряжение, особенно если ствол очень толст, но на более тонкие стволы собиратели меда взбираются без всяких вспомогательных устройств.

Какой амплитуды может достигать тыльное сгибание у людей, регулярно лазающих на высокие деревья? Недавно антропологи сняли на пленку охотников-собирателей племени тва из Уганды — для того, чтобы точно ответить на этот вопрос. Представители племени тва, собирающие мед на вершинах высоких деревьев, обладают повышенной гибкостью голеностопных суставов. Они способны сгибать голеностоп больше чем на 45° в процессе подъема на дерево. Такая сверхгибкость обусловлена изменениями в мягких тканях, в особенности в икроножных мышцах, жесткость которых у представителей племени тва снижена. Костная конфигурация голеностопных суставов у этих людей такая же, как и у остальных Homo sapiens. Если ныне живущие люди способны таким способом карабкаться на вертикальные стволы деревьев, то ранние гоминиды, подобные Люси, вероятно, тоже умели это делать. Человеческое тело гораздо более гибкое, чем можно себе представить, особенно если что-то делать регулярно и с раннего детства.

Так что же можно сказать о части стопы, расположенной ниже голеностопного сустава? Различия в строении человеческой стопы и стопы шимпанзе очевидны, так же как очевидна и верность предположения, что стопа шимпанзе сохранила гибкость, свойственную предкам, а наша стопа стала более ригидной. В наших стопах есть своды и прочные связки на подошвенной поверхности стопы, которых нет у других человекообразных обезьян.

Если мы, однако, отвлечемся от человекообразных обезьян и посмотрим на стопы мартышек и других представителей этого семейства, то увидим нечто очень интересное. Стопы мартышек отнюдь не столь гибкие, как у их человекообразных родственников; они довольно жесткие, что очень полезно для способности прыгать; было бы затруднительно эффективно оттолкнуться от опоры мягкой и гибкой стопой. Ригидная стопа служит более надежным рычагом. Африканские человекообразные обезьяны слишком велики и тяжелы для того, чтобы скакать по деревьям, подобно маленьким мартышкам, и могут позволить себе более гибкую стопу. Мы уже видели, что стопы человекообразных обезьян отличаются гибкостью, очень хорошо подходят для хватания и вообще напоминают по строению кисть. В течение долгого времени палеонтологи считали, что стопа гоминид вначале была похожа на стопу шимпанзе, но ригидность стоп у мартышек позволяет предположить, что вероятны и другие варианты. Стопы очень древних человекообразных обезьян были, вероятно, более ригидными.

Открытие костных остатков существ вида Ardipithecus ramidus, живших приблизительно 4,4 миллиона лет назад, заставило палеоантропологов в новом свете взглянуть на стопу гоминид (да и на многие другие элементы их скелета). Арди, как ласково прозвали новое существо, обладала стопой, больше похожей на стопу мартышки, чем на стопу африканской человекообразной обезьяны. В отличие от других гоминид, у Арди большой палец был отставлен в сторону — это полезно для хватания за ветки, но не слишком хорошо помогает отталкиваться от земли во время ходьбы. Но у Арди была при этом ригидная, жесткая стопа, что сближает ее со стопами как современных мартышек, так и современного человека.

Насколько же стопа человека жестче стоп современных человекообразных обезьян? Точность интерпретации окаменевших отпечатков ног зависит от понимания формы и функции стопы у современных людей (и других приматов). На протяжении почти 70 лет полагали, что человеческая стопа — очень жесткая структура и не сгибается посередине, как стопа человекообразных обезьян. Однако недавно группа исследователей — включая Робина Кромптона, которого всегда тянуло к изучению древних стоп и их окаменевших отпечатков, — решили подвергнуть испытанию человеческие стопы. Используя бегущую дорожку, регистрирующую оказываемое стопами при ходьбе давление на опору, ученые были поражены разнообразием результатов. Точно так же, как голеностопные суставы человека способны к большей вариабельности амплитуды движений, чем мы предполагали раньше, ригидность стопы тоже оказалась не столь уж и выраженной. У некоторых людей стопа очень похожа на стопу человекообразных обезьян, так как может сгибаться в месте расположения суставов между костями предплюсны.

Другая группа антропологов в исследовании с участием 398 человек, ходивших по чувствительному к давлению покрытию, обнаружила, что у 8 % испытуемых отмечалась повышенная подвижность в суставе Шопара (поперечном предплюсневом суставе). Было также показано, что эта особенность не соответствует принципу «все или ничего». Гибкость стопы у людей может варьировать в широком диапазоне. У людей с более гибкими стопами часто отмечают плоскостопие или уплощение сводов стопы.

Группе Робина Кромптона удалось обнаружить, что различия в гибкости стопы могут наблюдаться и у одного и того же человека. Это звучит невероятно, но у двух третей испытуемых увеличение подвижности в середине предплюсны наступало в течение пяти минут после начала нагрузки, причем на обеих ногах. Эти данные позволяют предположить, что главным фактором, обусловливающим жесткость стопы, является не костная структура, а связывающие их мягкие ткани — мышцы, сухожилия и связки. Это еще раз напоминает нам, что надо с осторожностью связывать функции ископаемых анатомических структур с их костным строением. Сначала стоит понять разнообразие анатомического строения и функций стоп у живых людей. Тот факт, что наши стопы могут менять свою жесткость, очень важен сам по себе, так как позволяет нам ходить по поверхностям, имеющим самые разнообразные свойства.

Те же исследователи собрали аналогичные данные о бонобо и орангутанах, и обнаружили нечто, ломающее все наши стереотипы. Результаты исследования совпали с результатами, полученными на людях. Вопреки тому, что, как считалось, только нечеловекообразные обезьяны при ходьбе оказывают самое высокое давление на опору наружной частью стопы, многие люди делают то же самое.

Функциональная вариабельность современной человеческой стопы (которая еще более возрастает, если мы примем во внимание данные о людях, с детства ходящих босиком) весьма затрудняет понимание функций ископаемых стоп и не позволяет точно определить, сколько времени тот или иной гоминид ходил по земле, а сколько карабкался по деревьям. Теперь становится ясно, что стопы, которые выглядят совершенно по-разному, могли в функциональном плане быть очень схожими и что такие, казалось бы, очевидные признаки, говорящие о какой-то определенной функции, как противопоставление большого пальца, облегчавшее захватывание плодов, довольно сложно интерпретировать. Например, равнинная горилла, одна из наиболее склонных к древесному образу жизни африканских человекообразных обезьян, имеет стопу, очень похожую на человеческую.

Функции стоп оказались более разнообразными, чем мы представляли себе раньше, но это не значит, что мы должны сдаться, — просто теперь нам предстоит очень много работы. Если мы собираемся прояснить, как передвигались представители вымерших видов и как они взаимодействовали с окружающей средой, то мы должны сначала убедиться, что действительно понимаем, как соотносится анатомия живущих в настоящее время видов с их функциями и как форма и функция связаны с окружающей средой и образом жизни.

Нам также следует помнить, что любой ныне живущий вид едва ли сильно напоминает своих древних предков. Анатомия людей значительно изменилась за те 5–7 миллионов лет, которые разделяют нас и нашего общего с шимпанзе предка, но за это время изменилась и анатомия шимпанзе. Теперь нам остается только гадать, насколько сильно этот общий предок был похож на современных шимпанзе. С этим вопросом тесно связан и другой, пожалуй, еще более фундаментальный: почему вообще человек встал на две ноги и выпрямился?