Грудная клетка и диафрагма
Начиная изучать человеческий скелет, обнаруженный во время археологических раскопок, я первым делом раскладываю в надлежащем порядке его кости. Скелет лежит на спине с вытянутыми вдоль тела руками, ладонями кверху. После этого я определяю полноту комплекта костей и только потом начинаю описывать каждую кость, обращая внимание на признаки, позволяющие определить возраст и пол изучаемого индивида и выяснить, какими болезнями он страдал при жизни.
Ребра — очень сложный объект для изучения: часто они бывают сломаны и представляют собой мелкие фрагменты, однако, приложив некоторые усилия, эту головоломку все же удается сложить в нечто цельное. Человеческая грудная клетка напоминает формой бочонок, сплюснутый в направлении спереди назад. Форма каждого отдельного ребра определяется его положением в грудной клетке. Суставные поверхности на головке и шейке ребра позволяют понять, с каким ребром имеешь дело — с правым или левым. Сильно отличаются друг от друга верхнее и нижнее ребра. Первое (самое верхнее) ребро — это маленькая С-образная кость, уплощенная в верхне-нижнем направлении, в то время как все остальные ребра уплощены с боков.
Подобно многим другим костям нашего тела, ребра образуются из хрящевых «моделей», которые, в свою очередь, развиваются из эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Клетки, образующие ребра, происходят из того же источника, что и грудные позвонки: из сомитов (ряда бугорков, расположенных вдоль продольной оси тела на спине эмбриона) грудной области плода. Точно так же, как существуют 12 грудных позвонков, есть и 12 пар ребер (их число одинаково у представителей обоих полов, вопреки мнению некоторых креационистов). Грудина образуется из мезенхимы, возникающей по краям эмбриона в тот период, когда он представляет собой зародышевый диск. Когда эмбрион сворачивается в трубку (это происходит на четвертой неделе беременности), эти края сходятся впереди, на срединной линии. Сначала в этом месте образуется хрящевая модель грудины, а затем она окостеневает, то есть превращается в кость.
Ребра верхних семи пар начинаются от семи верхних грудных позвонков и, охватывая полукругом органы грудной полости, прикрепляются, на передней поверхности тела, к грудине. На самом деле это не совсем так, потому что костная часть каждого ребра заканчивается, не доходя до грудины, и реберную дугу, соединяющуюся с грудиной, завершает реберный хрящ. Однако, поскольку все ребра первоначально целиком состоят из хряща, который затем превращается в кость, реберный хрящ является, по сути, всего лишь неокостеневшей передней частью ребра. Реберные хрящи придают грудной клетке известную подвижность и гибкость, и это свойство спасает нас в тесной толпе, например на рок-концертах. Кроме того, податливость грудной клетки делает возможной сердечно-легочную реанимацию: грудину можно ритмично отжимать вниз у лежащего человека на 5 см и отпускать, что выдавливает кровь из сердца и позволяет поддерживать кровообращение до тех пор, пока не подоспеют медики с дефибриллятором.
Ребра соединены друг с другом межреберными мышцами, каждая из которых, занимая целиком межреберный промежуток, получает иннервацию из ветвей одной соответствующей пары спинномозговых нервов. Сегментарная иннервация межреберных мышц является напоминанием об исходной сегментации нашего тела — так оно развивается в эмбриональном периоде, как личинки плодовых мушек — дрозофил.
Во многих руководствах по анатомии до сих пор пишут, что межреберные мышцы участвуют в расширении и уменьшении объема грудной клетки в процессе дыхания — расширение грудной клетки вызывает вдох, а спадение (уменьшение объема) — выдох. Действительно, сокращения и расслабления межреберных мышц могут приводить к изменению формы и объема грудной клетки, но не это является их главной задачей. Для выполнения дыхательной функции у нас есть куда более важная мышца — диафрагма. Эта куполообразная мышца прикрепляется по кругу к нижнему отверстию грудной клетки: сзади к позвоночнику, по бокам к нижним ребрам, а спереди к нижнему краю грудины.
У спокойно сидящего человека диафрагма движется вверх-вниз с амплитудой около 1,5 см примерно 12 раз в минуту, способствуя засасыванию воздуха в легкие на вдохе и выталкиванию его оттуда на выдохе. В расслабленном состоянии диафрагма высоким куполом вдается в полость грудной клетки, но если вы захотите сделать глубокий вдох, то диафрагма сократится и станет плоской, опустившись приблизительно на 10 см. Одновременно увеличивается объем легких, а это значит, что давление в них уменьшается, и в результате в легкие засасывается воздух через ноздри, носовую полость, глотку, гортань, трахею и бронхи. При этом роль межреберных мышц заключается не в увеличении объема грудной клетки за счет перемещения ребер, а в том, что мышцы препятствуют втягиванию тканей межреберных промежутков в грудную полость под действием отрицательного давления, которое возникает в груди на вдохе. Межреберные мышцы придают жесткость грудной клетке для того, чтобы объем грудной полости, достигнутый за счет уплощения диафрагмы, не уменьшался из-за западения межреберных промежутков.
Сокращение диафрагмы может увеличить объем грудной клетки (и находящихся в ней легких) на величину до 3 л, но только при условии нормальной работы межреберных мышц. При параличе межреберных мышц они всасываются в грудную полость при каждом вдохе, что приводит к уменьшению эффективности дыхания вдвое. Такой паралич может развиться в результате поражения спинного мозга на уровне его шейного отдела. Поражение на этом уровне повлияет на все спинномозговые нервы, расположенные ниже, включая и нервы, иннервирующие межреберные мышцы. Тем не менее диафрагма будет продолжать работать — только благодаря странной анатомической особенности, понять которую можно, только разобравшись в тонкостях эмбрионального развития. На каждой стороне шеи находится диафрагмальный нерв. Он идет вниз по поверхности шеи, затем проходит под ключицей и первым ребром и вступает в грудную полость. Далее диафрагмальные нервы проходят с обеих сторон рядом с сердцем и вступают в диафрагму, которая формирует дно грудной полости. Если мы углубимся в наше эмбриональное прошлое, в пятую неделю беременности, то увидим, что у эмбриона уже есть сердце (даже сокращающееся), но расположено оно не в груди, а в области шеи. Под сердцем, и тоже в области шеи, в направлении спереди назад, начинает расти клиновидный участок ткани. Эта поперечно ориентированная перегородка является зачатком диафрагмы, и иннервирующие ее ветви шейных спинномозговых нервов остаются верны диафрагме в ходе ее дальнейшего роста и развития. В течение следующего месяца беременности развивающаяся диафрагма спускается вниз по мере роста эмбриона в длину. В конечном счете диафрагма оказывается на дне грудной полости, но при этом сохраняет свою прежнюю иннервацию, исходящую из верхних отделов шейного отдела спинного мозга. Отсюда студенческое мнемоническое стихотворение: «С-three, four, five, keep the diaphragm alive». Действительно, диафрагмальные нервы образуются из третьего, четвертого и пятого спинномозговых нервов.