Передние конечности, ладони и пальцы
Кости передних конечностей динозавров сильно разнятся по структуре и форме. Основные кости передней конечности – это плечевая кость (верхняя), а также лучевая и локтевая кости (две нижние). Благодаря костям запястья возможны сложные движения между передней конечностью и кистью. Сама ладонь состоит из трех групп костей. Это пястные кости – обычно длинные, тонкие кости, составляющие ладонь, фаланги – цилиндрические кости, из которых состоят пальцы, и когтевые фаланги, которые образуют самые кончики пальцев и обычно покрыты роговыми когтями или копытами.
Для динозавров, которые ходили на четырех ногах, типичны длинные колоннообразные кости конечностей (иногда с огромными гребнями для прикрепления мышц). Их передние конечности тоже были приспособлены к большому весу. Мы уже видели, что завроподы обзавелись странными колоннообразными передними конечностями, в которых пястные кости располагались полукругом, а фаланги были укорочены или вообще отсутствовали. Передние конечности стегозавров, анкилозавров, цератопсов и некоторых игуанодонов тоже были приспособлены к переносу веса, но по-разному.
У некоторых четвероногих птицетазовых пястные кости стали прочными колоннами, а ногтевые фаланги похожи на копыта. Это хорошо видно на передних конечностях игуанодона (слева) и стегозавра(справа)
Полные скелеты, сохранившиеся со всеми костями, позволяют предположить, что стегозавры и анкилозавры обладали колоннообразными передними лапами, как и завроподы, с пястными костями, расположенными в виде вертикальных столбов. Это подтверждается тем, как отдельные кости соединяются вместе, а также окаменевшими следами. Кстати, это редко видно на схемах или в музейных экспозициях: там часто показывают стегозавров и анкилозавров с расставленными пальцами, нижняя поверхность которых касается земли.
У цератопсов же появились утолщенные крупные внутренние пальцы, которые держали большую часть веса и располагались полукругом. На внутренних пальцах были тупые, округлые копыта, а на двух более коротких внешних пальцах, похоже, копыт не было.
Наконец, у игуанодонов для поддержки веса три длинных внутренних пальца превратились в толстую копытовидную структуру. Большой палец стал оружием, похожим на шип. Особенно знаменит игуанодон, у которого шип стал огромным и, вероятно, очень опасным, иногда длиной до 30 см. По неизвестной причине линия, от которой произошли гадрозавры, полностью утратила большой палец. Между тем пятый палец остался гибким и, возможно, имел хватательную функцию.
Некоторые тероподы – например, мегалозавриды и аллозавриды – как правило, обладали короткими костями передних конечностей, которые должны были хватать добычу. Фаланги у них были длинные и тонкие, а когтевые фаланги – изогнутые и заостренные. У некоторых групп (особенно у манирапторов) пальцы были очень длинными, а у других (например, абелизаврид) – очень короткими. Как и все динозавры, тероподы начали с пяти пальцев на передних конечностях, но со временем внешние два стали меньше и у многих групп исчезли совсем. Тираннозавриды утратили третий палец и в итоге остались всего с двумя, как и альваресзавриды, и некоторые птицы. У странного беззубого неоцератозавра из поздней юры Китая – лимузавра – передние лапы тоже были сильно редуцированными, на них остались только второй и третий пальцы. У некоторых альваресзаврид и птиц остался всего один палец, а были птицы и вовсе без передних конечностей (например, гигантская нелетающая птица моа, когда-то жившая в Новой Зеландии).
Тираннозавриды вроде этого альбертозавра обладали самыми необычными передними конечностями среди динозавров. Кости были маленькие и тонкие, а пальцев – всего два. Как часто бывает в музейных экспозициях, кости плечевого пояса показаны слишком далеко друг от друга – на самом деле они должны почти касаться друг друга в середине груди
До недавнего времени скелеты в музеях и иллюстрации изображали теропод с ладонями, обращенными к земле. Это противоречит остаткам скелетов, в которых все кости сохранились в исходном положении (их еще называют сочлененными скелетами). Ладони у них обращены внутрь, а не вниз. Несколько палеонтологов создали модели – как настоящие, так и компьютерные – для изучения положения передних лап. Палеонтолог Фил Сентер использовал трехмерные модели костей конечностей теропод с реалистичными диапазонами движения в суставах, чтобы показать, что они могли существовать только в положении «ладонями внутрь». Получается, что тероподы хватали добычу, как бы «хлопая в ладоши». При этом передние лапы оказывались перед грудью. Соответственно лапы совершали в основном сжимающие или хватающие движения. Многие тероподы – особенно маленькие – вероятно, хватали мелкую добычу и сразу засовывали в пасть, а более крупные виды, скорее всего, лапами только удерживали добычу и затем кусали ее, чтобы обездвижить или убить.
Суставы передних конечностей динозавров не позволяют поворачивать их в запястье, поэтому передние лапы у двуногих видов были постоянно зафиксированы в позе «ладонями внутрь». Эти громадные передние лапы принадлежат гигантскому монгольскому орнитомимозавру дейнохейру
В пользу такого положения передних лап говорят и следы, оставленные раннеюрским тероподовым динозавром, который присел на землю. По следам видно, что земли коснулась верхняя сторона пальцев передних лап, а не ладони или нижняя сторона. Стоит отметить, что лапы птиц (которые в основном полностью скрыты перьями) тоже расположены «ладонями внутрь», поэтому похоже, что этот признак присутствовал у теропод на протяжении всей их истории.
Нужно сказать кое-что и о передних лапах нетероподовых динозавров. Как мы видели в главе 2, ранние представители всех трех групп динозавров были в целом похожи – все они были двуногими с хватательными передними лапами. Возникает очевидный вопрос: а у двуногих завроподоморфов и птицетазовых лапы тоже располагались «ладонью внутрь»? Похоже, что ответ «да». Сочлененные скелеты двуногих завроподоморфов и птицетазовых сохраняются с ладонями, повернутыми вовнутрь. Моделирование (как с реальными образцами, так и на компьютере) опять-таки показывает, что возможно только такое положение кистей.
Как и у большинства манирапторовых теропод, у дромеозавра были длинные, тонкие передние лапы с острыми когтями. У этого экспоната лапы неправильно смонтированы в позе «ладонями вниз»