Эпилог
Из глубины

В Тихом океане, в Идзу-Бонинском желобе, на глубине более 1200 м расположен вулкан Миодзин. Группа японских биологов более десяти лет тралила эти воды в поисках интересных жизненных форм. Как считают они сами, не удавалось найти ничего впечатляющего до мая 2010 года, когда они вытащили из глубин червей-полихет, которые прежде жили, прикрепившись к гидротермальному источнику. Сами черви оказались не такими интересными, как ассоциированные с ними микроорганизмы. Один из этих одноклеточных организмов считался эукариотическим, пока его не рассмотрели (рис. 37). Он задал загадку, ответ на которую не найден до сих пор.

“Эукариоты” – организмы с “настоящим ядром”. У этой клетки есть структура, которая на первый взгляд кажется нормальным ядром. Еще у нее есть складчатые внутренние мембраны и некоторое количество эндосимбионтов: возможно, это произошедшие от митохондрий гидрогеносомы. Как и у эукариотических водорослей и грибов, у нее есть клеточная стенка. И (что неудивительно для образца, поднятого из океанских глубин) она не имеет хлоропластов. Это довольно крупная клетка: около 10 микрометров в длину и 3 микрометров в диаметре, а объем ее больше, чем у типичной бактерии вроде E. coli (приблизительно в 100 раз). “Ядро” занимает примерно половину внутреннего объема клетки. На первый взгляд, это эукариотический организм, хотя его трудно с ходу отнести к какой-либо из известных групп. “Это лишь вопрос времени и геномного секвенирования, – подумали бы вы, разглядывая странное создание, – а потом этот организм займет свое законное место на дереве жизни”.

Прокариота или эукариота? У этого организма есть клеточная стенка (КС), плазматическая мембрана (ПМ) и ядро (Я), заключенное в ядерную мембрану (ЯМ). Кроме того, у него есть несколько эндосимбионтов (Э), которые в некоторой степени напоминают гидрогеносомы. Организм довольно крупный (длина около 10 микрометров) и с большим ядром, занимающим примерно 40 % клеточного объема. Эукариота? Нет! Ядерная мембрана имеет лишь один слой, а не два. В ней нет поровых комплексов – лишь случайные отверстия. Рибосомы встречаются и в ядре (точки на серых областях), и в цитоплазме. Ядерная мембрана переходит в другие мембраны вплоть до плазматической. ДНК в форме тонких нитей (2 нанометра в диаметре), как у бактерий, а не как у эукариотических хромосом. Очевидно, это не прокариота. Я полагаю, что это загадочное создание на самом деле прокариота, которая обзавелась бактериальными эндосимбионтами, а сейчас идет по пути эукариотической эволюции, становясь крупнее, расширяя геном, собирая сырой материал для достижения сложности. Но это единственный известный образец, и мы не узнаем правду, не секвенировав геном этого существа.

Но взгляните еще раз на эту клетку! Ядро действительно есть у всех эукариот, и во всех известных случаях оно устроено одинаково. Оно имеет двойную мембрану, которая соединяется с другими клеточными мембранами, и ядрышко, где синтезируется рибосомальная РНК, а также ядерные поровые комплексы замысловатой структуры и эластичную ламину. ДНК в ядре при помощи белков тщательно упакована в хромосомы – относительно толстые хроматиновые фибриллы диаметром 30 нанометров. Как мы знаем из гл. 6, синтез белка происходит на рибосомах, которые всегда располагаются вне ядра. На этом основано разделение между ядром и цитоплазмой. А что насчет клетки из вулкана Миодзин? Ее ядерная мембрана однослойна и имеет небольшое количество отверстий. Ядерных пор в мембране нет. ДНК находится в виде тонких фибрилл около 2 нанометров в диаметре, как у бактерий, а не как у эукариот с их толстыми хромосомами. В ядре есть рибосомы! И снаружи ядра они также есть. Ядерная мембрана в некоторых местах переходит в клеточную. Эндосимбионты могли бы быть гидрогеносомами, но на трехмерной реконструкции видно, что некоторые из них имеют характерную для бактерий спиральную форму. Похоже, это относительно недавно приобретенные клеткой бактерии. Хотя у этой клетки есть внутренние мембраны, ничего похожего на эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи или цитоскелет не наблюдается, а ведь это классические признаки эукариот. Получается, эта клетка определенно не эукариотическая в привычной для нас современной форме, и ее сходство с эукариотами лишь поверхностное.

Так что это? Ученые, обнаружившие этот организм, ответа не знали. Они назвали существо Parakaryon myojinensis. Новый термин паракариота указывает на промежуточную морфологию этого создания. Их статью опубликовали в “Журнале электронной микроскопии” под одним из самых интригующих заголовков, которые мне доводилось видеть: “Прокариота или эукариота? Уникальный микроорганизм из морских глубин”. В статье имелся прекрасно поставленный вопрос, однако никаких попыток ответить на него авторы не предприняли. Выявить природу этой клетки могло бы помочь изучение генома или хотя бы рибосомальной РНК, и статья тогда превратилась бы из небрежно пролистываемой большинством читателей заметки в текст для “Нейчур” c высоким импакт-фактором. Но ученые лишь сделали срез своего единственного образца. И все, что они могли сказать с уверенностью – что за 15 лет, сделав 10 тыс. срезов микроорганизмов из морских глубин и изучив их под электронным микроскопом, они не встречали ничего хотя бы отдаленно похожего. Равно как и после того случая: абсолютно ничего. И никто, кроме них, ничего подобного не видел.

Что же это? Необычные особенности могли быть просто артефактом, возникшим при изготовлении препарата – о такой возможности не стоит забывать, учитывая небезупречную историю электронной микроскопии. С другой стороны, если эти особенности – дело рук человеческих, почему лишь этот единственный образец отличался от всех остальных? И почему эти структуры выглядят настолько гармоничными и оправданными в своем существовании? Боюсь, это не артефакт. Тогда остается три варианта. Это далеко отклонившийся от основной ветви эукариотический организм, чьи изначально нормальные структуры метаморфизировали в ходе приспособления к необычному образу жизни – существованию в прикрепленном виде на глубоководных червях на гидротермальном источнике. Но это маловероятно. Многие другие одноклеточные организмы живут в таких же условиях, но никто из них не последовал примеру этого существа. Как правило, если сильно видоизменившиеся эукариоты утрачивают некоторые типично эукариотические признаки, оставшиеся все равно выдают их. Именно так, например, обстоит дело с архезоями, которые считаются живыми ископаемыми. Их принимали за примитивную промежуточную форму, но в итоге оказалось, что они произошли от полноценных эукариот. Если Parakaryon myojinensis и вправду выродившийся эукариотический организм, то он радикально отличен по строению от всего, что мы видели прежде. Я не думаю, что это такой случай.

Другой вариант: Parakaryon myojinensis – настоящее живое ископаемое, “истинный архезой”, который, укрывшись в глубинах океана, где условия почти неизменны, чудом не обзавелся эукариотическими приспособлениями из современного набора. Авторы статьи в “Журнале электронной микроскопии” склоняются к этому объяснению, но и оно не вызывает у меня доверия. Этот организм не живет в неизменных условиях: он прикреплен к задней части многощетинкового червя – сложного эукариотического организма, которого точно не существовало на заре возникновения эукариот. Низкая плотность популяции (за многие годы траления попалась одна-единственная клетка) лишь укрепляет мои сомнения в том, что это существо смогло прожить в неизменном виде около двух миллиардов лет. Малые популяции подвержены вымиранию. Если популяция увеличивается, то все в порядке. Но если она не увеличивается, то лишь вопрос времени, когда в результате какой-нибудь случайности она исчезнет. Два миллиарда лет – это примерно в 30 раз дольше, чем, как предполагается, обитают в океане латимерии. Чтобы прожить так долго, любые организмы, действительно сохранившиеся в неизменном виде с первых дней существования эукариот, должны быть распространены минимум в той же степени, что и реальные архезои.

Итак, остается последняя возможность. Как говорил Шерлок Холмс, “отбросьте все, что не могло иметь места, и останется один-единственный факт, который и есть истина”. Два рассмотренных варианта, без сомнения, невозможны, а третий наиболее интересен: Parakaryon myojinensis – это прокариотический организм, который приобрел эндосимбионтов и сейчас превращается в клетку, похожую на эукариотическую, в некотором смысле повторяя уже пройденный эволюцией путь. Мне кажется, что в этой идее гораздо больше смысла. Она отлично объясняет низкую плотность популяции: как мы видели, эндосимбиоз у прокариот встречается редко и сопряжен со многими техническими трудностями. Не так-то просто согласовать работу отбора на двух уровнях: клетки-хозяина и клетки-эндосимбионта в рамках еще не до конца оформившегося, неокрепшего эндосимбиоза прокариот.

Я склоняюсь к тому, что эти эндосимбионты уже потеряли большую часть своего генома: лишь процесс утраты генов эндосимбионтом может обеспечить разрастание генома клетки-хозяина до эукариотического уровня. Похоже, это сейчас и происходит с данным организмом: независимое возникновение морфологической сложности можно объяснить сильной асимметрией геномов. Геном клетки-хозяина, несомненно, велик: он занимает более трети объема всей клетки (который, как мы помним, в 100 раз превышает объем E. coli). Этот геном организован таким образом, что получившаяся структура внешне напоминает ядро. И, что странно, рибосомы лишь частично исключены из этой структуры. Означает ли это, что интронная гипотеза неверна? Трудно сказать: в данном случае клетка-хозяин может оказаться не археей, а бактерией, и поэтому лучше переносит встраивание бактериальных мобильных интронов. Тот факт, что ядерный компартмент возник независимо, позволяет предположить, что здесь действуют те же силы, что воздействовали на первых эукариот. Тем более такие силы должны действовать в крупных клетках с эндосимбионтами. А что насчет других эукариотических особенностей, например полового размножения? Об этом мы ничего не сможем сказать, пока не будет секвенирован геном этого создания. Как я говорил, это одна из самых захватывающих загадок. Нам остается лишь ждать и наблюдать. Имея дело с наукой, никуда не деться от нескончаемой вереницы неопределенностей.

Вся эта книга – попытка понять, почему жизнь такая, какова она есть. В некотором смысле книга похожа на Parakaryon myojinensis, который движется по следам эволюции от бактериальных предков к сложной жизни. Вопрос, повторяется ли где-либо во Вселенной этот путь, возвращает нас к исходной точке: происхождению жизни. Я доказывал, что она вполне может возникнуть где-то еще.

Вся жизнь на Земле хемиосмотична. Все организмы используют энергию протонных градиентов на мембранах, чтобы осуществлять углеродный и энергетический метаболизм. Мы рассмотрели возможное происхождение этого своеобразного свойства и последствия обладания им. Мы увидели, что для поддержания жизни нужна непрестанно действующая движущая сила – непрекращающаяся химическая реакция, в результате которой образуются активные промежуточные соединения, например АТФ, и побочные продукты. Такие молекулы обеспечивают осуществление энергоемких реакций, которые позволяют клеткам существовать. На заре жизни (до появления биологических катализаторов, упорядочивших течение метаболизма и направивших его по четко определенным, узким каналам) поток углерода и энергии, вероятно, был еще мощнее. Очень немногие природные условия отвечают требованиям жизни: необходим постоянный интенсивный поток углерода и доступной для использования энергии через минеральные катализаторы – поток, направляемый при помощи природной системы микрокомпартментов, которая предоставляет возможность концентрировать продукты и вымывать отходы. Быть может, существуют и другие природные среды, отвечающие этим критериям, но щелочные гидротермальные источники соответствуют им идеально. К тому же такие источники, скорее всего, нередки на влажных скалистых планетах по всей Вселенной. Список необходимого для жизни в источниках состоит лишь из трех пунктов: оливин, вода и CO₂ (широко распространенные во Вселенной вещества). Подходящие для возникновения жизни условия в одном только Млечном Пути должны иметься хотя бы на некоторых из 40 млрд планет.

Щелочные гидротермальные источники представляют собой одновременно и задачу, и ее решение: они богаты водородом, но этот газ с трудом реагирует с CO₂. Мы выяснили, что природные протонные градиенты на тонких полупроводниковых минеральных перегородках теоретически могли запустить образование органических веществ и, в конечном счете, привести к возникновению клеток внутри пор гидротермальных источников. Если это действительно так, то жизнь с самого начала была зависима от протонных градиентов (и железосерных минералов), необходимых для того, чтобы преодолеть кинетический барьер реакции между H₂ и CO₂. Чтобы существовать, используя естественные протонные градиенты, древнейшим клеткам требовались проницаемые мембраны, которые бы позволяли удерживать внутри необходимые молекулы и при этом не лишать себя живительного потока протонов. Поэтому у них остался лишь один способ покинуть источник: путем прохождения определенных событий с четкой последовательностью (необходимость антипортера), в результате чего стала возможной коэволюция активного транспорта ионов и современных фосфолипидных мембран. Лишь тогда клетки смогли покинуть источники и заселить океаны и скалы Земли. Мы видели, что эта четкая последовательность событий может объяснить парадоксальные свойства Последнего всеобщего предка, как и глубокие различия бактерий и архей. Кроме того, эти жесткие требования могут объяснить, почему вся жизнь на Земле хемиосмотична: почему это странное свойство распространено столь же широко, как генетический код.

Этот сценарий (условия, распространенные в космических масштабах и в то же время отвечающие ряду жестких требований, которые определяют ход событий) наводит на мысль, что повсюду во Вселенной жизнь хемиосмотична. А значит, она должна испытывать те же проблемы и располагать теми же возможностями. Хемиосмотические сопряжение предоставляет живым организмам неограниченное многообразие метаболических путей, благодаря чему клетки могут “питаться” и “дышать” почти чем угодно. Так же, как гены (из-за универсальности генетического кода) могут в ходе горизонтального переноса передаваться от одной клетки к другой, инструментарий для приспособления метаболизма к радикально различным условиям может передаваться сходным образом, так как все клетки пользуются одной “операционной системой”. Я удивился бы, если во всей Вселенной (включая Солнечную систему) не нашлось бы ни одной бактерии, которая жила бы примерно так же, как на Земле – то есть получая энергию при помощи окислительно-восстановительных реакций и протонных градиентов на мембранах. Это можно предсказать, исходя из базовых принципов.

Но если так, сложная жизнь должна столкнуться с теми же ограничениями, с какими столкнулись эукариоты на Земле: у инопланетян также должны иметься митохондрии. Мы уже знаем, что у всех эукариот был общий предок, возникший лишь однажды в результате эндосимбиоза прокариот. Известны два случая подобного эндосимбиоза бактерий (рис. 25) – или три, если мы учтем Parakaryon myojinensis, – а значит, мы точно знаем, что одна бактерия может поселить у себя внутри другую, не фагоцитируя ее. Скорее всего, за четыре с лишним миллиарда лет должны были случиться тысячи – нет, миллионы случаев эндосимбиоза. Здесь определенно было “бутылочное горлышко” – но еще не самое узкое. В любом случае стоит ожидать, что эндосимбионты будут терять гены, а клетка-хозяин будет увеличиваться в размерах и усложнять свой геном – и именно это мы наблюдаем у Parakaryon myojinensis. Но стоит ожидать и того, что между клеткой-хозяином и эндосимбионтом в ходе тесного контакта возникнет эгоистический конфликт: это второе “бутылочное горлышко”. Два “бутылочных горлышка”! Двойное препятствие на пути эволюции сложной жизни, сделавшее этот путь по-настоящему трудным. Мы выяснили, что первые эукариоты, скорее всего, быстро эволюционировали внутри маленьких популяций. Уже тот факт, что общий предок эукариот должен был обладать столькими свойствами, ни одно из которых не встречается у бактерий, говорит о том, что это должна была быть маленькая, нестабильная популяция, которая размножалась половым путем. В том случае, если Parakaryon myojinensis воспроизводит путь эволюции эукариот (я склонен так считать), сверхнизкая плотность популяции (лишь один образец за 15 лет ловли) вполне предсказуема. Скорее всего, это создание вымрет. Может быть, из-за того, что ему не удалось успешно избавиться от рибосом в ядерном компартменте – или потому, что не получилось “изобрести” половой процесс. Или же – один шанс на миллион – он выживет и даст начало второму пришествию эукариот на Землю.

Я думаю, есть все основания заключить, что сложная жизнь очень редка во Вселенной: не существует встроенной закономерности естественного отбора, которая бы обеспечивала возникновение человека или какой-либо другой сложной формы жизни. Гораздо выше вероятность так и застрять на бактериальном уровне сложности. Статистика неутешительная. Но существование Parakaryon myojinensis может немного успокоить: многократное возникновение сложности на Земле означает, что сложная жизнь все-таки может встречаться где-то еще. Может быть. Что я могу сказать с большей уверенностью – что по энергетическим причинам для развития сложной жизни необходим эндосимбиоз двух прокариот, а это редкое событие, пугающе близкое к случайности. Ситуацию усложняет и то, что между хозяином и эндосимбионтом непременно должен возникнуть эгоистический конфликт. И вот мы опять пришли к классическому естественному отбору. Мы уже видели, что существование многих черт, характерных для эукариот – от ядра до полового размножения, – можно вывести из общих закономерностей. Мы можем пойти еще дальше. Возникновение двух полов, разделение на зародышевую линию и соматические клетки, запрограммированная клеточная смерть, мозаичные митохондрии, баланс между аэробной эффективностью и плодовитостью, приспособляемостью и болезненностью, старение и смерть: все эти особенности закономерно развились из стартовой точки – клетка внутри другой клетки. Будет ли это случаться вновь и вновь? Я думаю, что большая доля этого – будет. Уже давно стоило начать учитывать роль энергии в эволюции, ведь благодаря этому гораздо лучше получается предсказывать работу естественного отбора.

Энергия позволяет гораздо меньше, чем гены (немного терпения – скоро вы поймете, что я имею в виду). Посмотрите вокруг. Этот удивительный мир – результат множества мутаций, рекомбинаций и других генетических изменений, которые служили материалом для естественного отбора. У вас есть общие гены даже с деревом за окном – правда, с ним вы разошлись в незапамятные времена эволюции эукариот – полтора миллиарда лет назад. После этого каждый пошел своим путем, который определялся набором генов: результатом мутаций, рекомбинаций и естественного отбора. Вы, надеюсь, еще изредка, поддавшись порыву, залезаете на дерево. Деревья покачиваются на ветру, а потом превращают ветер в новые деревья – такова волшебная сила растений. Все эти различия записаны в генах, которые некогда были получены от общего предка, но теперь до неузнаваемости изменились. Изменения сначала получали возможность осуществиться, а потом результаты подвергались отбору, и так было на протяжении всего пути, которым шла эволюция. Гены допускают почти все, что угодно: все, что может произойти – произойдет.

Но у этого дерева также есть митохондрии, которые работают согласно почти тому же принципу, что и хлоропласты: без конца гоняя электроны по триллионам дыхательных цепей, перекачивая протоны через мембраны. Так же делаете и вы. Движение электронов и протонов поддерживает вашу жизнь с тех самых пор, как вы зародились в материнской утробе: ежесекундно – постоянно, безостановочно – вы перекачиваете через мембраны 10²¹ протонов. Ваши митохондрии перешли от матери, через ее яйцеклетку, и это был самый чудесный ее дар – дар жизни, который бережно передавался из поколения в поколение 4 млрд лет, – с тех пор, как в гидротермальных источниках затеплилась жизнь. Храните этот дар! Он хрупок: например, цианид остановит ток электронов и протонов, и ваша жизнь быстро прекратится. Старение приведет к тому же исходу – но медленно, постепенно. Смерть – это прекращение движения электронов и протонов, исчезновение потенциала на мембране. Смерть – это миг, когда гаснет один из огоньков вечного пламени. Если жизнь – “лишь электрон, который ищет покоя”, то смерть – момент, когда он его обретает.

Поток энергии живителен, прекрасен и – ничего не прощает. Малейшее его нарушение – минута, секунда, в течение которой состояние отклоняется от исходного, – и все может пойти прахом. Споры, погружаясь в метаболическую спячку, способны обходиться без потока энергии. Как же им повезло, что они способны и пробуждаться от нее. Но большинство из нас… мы живем благодаря тем же процессам, которые давали энергию первым живым клеткам. Эти процессы никогда не претерпевали радикальные изменения: как это было возможно? Все живое должно жить, чтобы оставаться живым. Чтобы жить, требуется непрерывный поток энергии. Неудивительно, что именно поток энергии ставит главные ограничения на пути эволюции, определяя, что возможно, а что нет. Неудивительно, что бактерии продолжают делать то, что обычно, не в силах ощутимо повлиять на горение пламени, благодаря которому они растут, делятся, конкурируют друг с другом. Неудивительно, что единственный удавшийся случай – единичный эндосимбиоз прокариот – не затронул пламя, не повредил ему, а зажег множество искр – которые затеплились в каждой эукариотической клетке, а потом и во всех сложных формах жизни. Неудивительно, что поддержание пламени жизненно важно. Оно необходимо для нашей физиологии и эволюции, его существованием можно объяснить многие странности нашего прошлого и черты современной жизни. Как нам повезло, что наш ум – самая невероятная биологическая машина во Вселенной – теперь служит проводником для этого бесконечного потока энергии, и благодаря этому мы можем думать о том, почему жизнь такова, какова она есть. Да пребудет с вами протон-движущая сила!