Лекция двадцатая

Мм. гг.! Перехожу к деятельности светового анализатора. Хотя деятельность этого анализатора обследована у нас сравнительно меньше, однако имеющийся в физиологии материал позволяет усмотреть очень сходственные отношения его деятельности с деятельностью звукового анализатора в случае удаления соответственных отделов больших полушарий.

Опять уже из опытов Гольца над его собакой без больших полушарий следовало, что ориентировочная, самая общая, двигательная реакция на свет принадлежит и подкорковым узлам. Но и только. Указаний других авторов на существование у собак без больших полушарий каких-либо других зрительных функций не имеется. На нашей собаке (Зеленого) даже и упомянутая элементарная реакция не выступала отчетливо. Значит, у нас есть основание говорить обо всем остальном объеме зрительной деятельности нашего животного как о свойственном исключительно большим полушариям, подобно деятельности ротового и звукового анализаторов, относительно которых такое заключение экспериментально достаточно обосновано. Если даже и ротовой анализатор, несмотря на его сохранившуюся и без полушарий анализаторную функцию (наша собака без больших полушарий отвергала многие несъедобные вещества), был не в состоянии вступать во временные, условные связи, то тем более не может быть речи об условных рефлексах на световые раздражения через посредство подкорковых узлов. Прежде всего мы, как и все ранние исследователи (до М. А. Минковского включительно) больших полушарий, видели (и это должно считаться точно установленным фактом), что при известных нарушениях затылочных долей полушарий на одной стороне или на обеих происходит соответственно или на одном глазу или на обоих совершенно точное ограничение поля зрения то с боков, то сверху, то снизу. Таким образом, предметы, попадающие в уцелевшие части поля зрения, вызывают у животного соответствующие действия, и они же, чуть сдвинутые, остаются без обычной реакции со стороны животного.

Из этого факта необходимо следует, что в затылочных долях имеется ядро зрительного анализатора, делающее возможным существование самых сложных комплексных зрительных раздражений и, следовательно, сложнейшего анализа их. На всех наших, довольно многочисленных, собаках после удаления их затылочных долей на обеих сторонах, как ни долго они жили после операции (одна 3 года), ни разу не было обнаружено предметного зрения. Ни люди, ни другие животные, ни пища не различались оптическим анализатором таких собак. Мы много раз разбрасывали на полу куски пищи или вешали их на нитках на разной высоте, и ни одна из собак без затылочных долей, как они ни были голодны, ни разу не направила к ним своих движений в силу зрительных раздражений, исключительно ориентируясь относительно них при помощи запаховых и кожно-механических раздражений. Уже из факта различно ограниченного поля зрения при различных нарушениях затылочных долей следует, что при потере предметного зрения сущность дела – в отсутствии высшего синтеза и анализа именно световых раздражений, а не в нарушении дополнительных актов глазной деятельности, как аккомодация и адаптация. Наши собаки без затылочных долей одинаково не различали предметов как больших, так и малых, как на далеком, так и на близком расстоянии, как при сильном, так и при среднем и слабом освещении. Итак, центральная часть, ядро оптического анализатора, орган высшего синтеза и анализа световых раздражений находится в затылочных долях полушарий. Но здесь не весь оптический анализатор. Он распространен гораздо шире, может быть, даже по всей массе больших полушарий. Еще со славной эпохи в физиологии больших полушарий (с 1870-х годов) несколькими исследователями утверждалось положение, что и передние доли полушарий имеют отношение к зрению, но отрицательный характер факта не позволял видеть в нем достаточное доказательство. Было возможно все свести на отдаленное задерживающее действие. Мы можем, однако, теперь привести положительные факты, что оптический анализатор, и даже еще со значительной функцией, действительно существует и в передней половине больших полушарий, отграниченной линией, начинающейся наверху прямо позади g. sygmoidei, идущей косо кзади к переднему углу g. sylviaticius и затем до основания полушарий по fissura fossae Sylvii. У всех наших собак без затылочных долей (как и Калишера) легко образовывались условные рефлексы на общее освещение комнаты, в которой находилась собака, причем выступало отчетливо дифференцирование довольно тонких интенсивностей этого освещения. Этот факт дает простое и чисто естественно-научное объяснение тому, что было названо Мунком психической слепотой. После удаления затылочных долей значительно поврежденный оптический анализатор мог войти в условную связь только с этой элементарной функцией, именно реакцией на колебания интенсивности световых раздражений. Благодаря этому собака в освещенном пространстве могла обходить затененные предметы и уходить в открытую дверь, как в светлое место. Ввиду этих фактов, если говорить психологически, правильнее было бы сказать, что собака именно понимала, но плохо, недостаточно видела. Но, конечно, такая формулировка совершенно излишня. Ясно, что существо дела заключается в ограничении анализаторной функции.

И дальнейшее изучение фактов вполне подтвердило научную плодотворность такой чисто объективной точки зрения на предмет. У одной нашей собаки, располагавшей только передними долями полушарий по вышеуказанной линии, можно было образовать условный рефлекс и на более высшую функцию светового анализатора. Это та же собака, которая только что была упомянута как прожившая после операции 3 года, а также была приведена в конце прошлой лекции как пример потери навсегда анализа комплексных звуковых раздражений. Я опишу подробно все наши опыты на ней со световыми раздражениями (опыты Кудрина). Операция на обоих полушариях была произведена с промежутками в месяц. Вторая операция была исполнена 5 мая 1909 года. До операции выработанный пищевой рефлекс на вспыхивание в затемненной комнате лампы в 100 свечей после второй операции на пятый день восстановился отчетливо, а к одиннадцатому достиг и даже несколько превзошел дооперационный размер. После того этот рефлекс был оставлен, исследование продолжалось со звуковыми раздражениями. 7 сентября того же года начали образовывать рефлекс на движение освещенной фигуры креста (отбрасываемой проекционным аппаратом) на экране в затемненной комнате. Конечно, рефлекс скоро появился и через неделю был значительным. С 28 сентября отбрасываемую фигуру креста оставили неподвижной. Рефлекс продолжал существовать, несколько уменьшившись в размере. Теперь была предпринята дифференцировка фигуры круга от фигуры креста той же величины, площади и того же освещения, т. е. появление креста сопровождалось кормлением, круга – нет. С седьмого раза применения круга начало обнаруживаться его дифференцирование, но опыты были прерваны и возобновились лишь полгода спустя. Рефлекс на фигуру креста уцелел. Дифференцировка быстро появилась и скоро сделалась полной. Вот конечный результат этих опытов.

Вскрытие собаки 3 года спустя после мозговых операций вполне подтвердило полноту операций: от задней половины полушарий не осталось ни малейшего следа.

Не может подлежать сомнению факт, что у данной собаки оставшаяся в передней половине полушарий часть светового анализатора была способна образовывать условные раздражители не только из колебаний интенсивности освещения, но и из различных форм освещенных и затемненных предметов. А вместе с тем, как уже было сказано, у этой собаки, как и у всех других, при удалении затылочных долей до конца жизни не наблюдалось условных рефлексов на отдельные предметы. Имея в виду, что у данной собаки впервые испытанное образование условных рефлексов на разные формы удалось уже спустя только 4 месяца после операции, значит, вероятно, могло произойти и раньше, а затем спустя еще 2½ года не появилось предметного зрения, нужно заключить, что состояние светового анализатора к 3 годам после операции было окончательным, бесповоротным. При этом можно было бы обратить внимание еще на следующее. Почему же, раз у нашей собаки наблюдалось различение форм на станке, она не различала предметов по форме на свободе? Но есть огромная разница в обстановке опыта на станке и на свободе среди разных предметов. На свободе масса форм, и притом постоянно более или менее изменяющихся для глаза животного вследствие как движения некоторых предметов, так и движений самого животного относительно всех предметов. К тому же и резкость границ форм также не остается постоянной, завися от колебаний освещения при перемещении некоторых объектов и животного относительно них. В станке при нашем опыте – явно все иначе, все чрезвычайно упрощено сравнительно с условиями обычной действительности. Вероятно, потребовалась бы очень постепенная и долговременная практика, чтобы остающаяся функция различения форм получила жизненное практическое значение для животного.

На основании сообщенного главнейшие этапы нарушенной деятельности светового и звукового анализаторов могут до известной степени считаться соответственными между собой. Минимальное нарушение в световом анализаторе есть ограничение поля нормального зрения, в звуковом, если доверять нашему единственному опыту, есть выпадение из звуковых комплексов отдельных звуков. Более значительным нарушением светового анализатора является отсутствие различения предметов, т. е. комплексов из формы, светотени и окраски (когда цветовая раздражимость встречается у отдельных собак), иначе говоря, потеря высшего синтеза и анализа световых раздражителей. Совершенно таким же нарушением звукового анализатора, очевидно, надо считать отсутствие различения комплексов из разных звуков, например слов, значит, опять же потерю высшего синтеза и анализа звуковых раздражений. Максимальное нарушение обоих анализаторов, не говоря о полном их разрушении, выражается различением только интенсивности как световых, так и звуковых раздражений. В середине между крайними этапами нарушения стоят случаи, когда вместе с разными интенсивностями в световом анализаторе различаются еще и разные группировки светящихся пунктов, а в звуковом – разные роды звуков: удары, шумы и разные тоны.

Дальше перед нами стоял вопрос: не аналогично ли распределение кожно-механического анализатора в массе полушарий описанному распределению в ней светового и звукового анализаторов, т. е. не имеется ли и при этом анализаторе, кроме специального с высшей деятельностью района, более широко рассеянных кожно-механических рецепторных элементов с более ограниченными функциями? Не имея еще окончательного ответа на этот вопрос, мы, однако, на основании нашего материала склонны к решению его в положительном смысле. Вот наш старый и текущий, сюда относящийся запас опытов, представляющий некоторый интерес и помимо ответа на выше поставленный вопрос. Давно уже (опыты Тихомирова) мы видели, что удаление передних частей полушарий ведет за собой исчезание условных кожно-механических рефлексов при сохранении рефлексов на агенты, относящиеся к другим анализаторам. В позднейших опытах (опыты Красногорского) было точно констатировано (согласно установленным данным), что двигательная область более или менее отграничена от кожно-механического анализатора, его специального района и что отдельным участкам кожи соответствуют определенные части этого района. Привожу пример. У собаки, кроме условных рефлексов на агенты из других анализаторов, имеется генерализованный по всей кожной поверхности кислотный кожно-механический условный рефлекс. Теперь у нее экстирпируются gg. coronarius и ectosylvius с левой стороны. На четвертый день после операции условные рефлексы в области других анализаторов уже налицо. Условный кожно-механический рефлекс появляется на восьмой день, но только на левой стороне, и быстро достигает нормального размера. На десятый он есть и на правой стороне, но лишь на коже середины туловища. На передней и задней конечностях и на плечевом и тазовом поясах туловища он полностью отсутствует, причем граница районов с рефлексами и без них очень резка. Отсутствие рефлексов продолжается до девяностого дня после операции, а затем они начинают восстанавливаться последовательно сверху вниз. При этих опытах особенный интерес помимо топографии, совпадающей с мунковской, заключается в следующем. В то время как условные рефлексы на указанных местах кожи потеряли свое положительное действие, они обнаруживали резкое тормозящее действие (что указано уже раньше в лекции о сне). Это выражалось в том, что, по-видимому, недействительное раздражение этих мест, комбинированное с раздражением других отделов кожи, дающим положительный эффект, и с положительно действующим раздражением агентов из других анализаторов, уменьшало или уничтожало положительный эффект этих последних. Кроме того, повторное раздражение этих мест, и особенно несколько удлиненное, каждый раз вело быстро к развитию сонливости и к полному усыплению животного, которое до этого в станке никогда не только не спало, но и не было сонливым. Сон наступал только при этих раздражениях. Без них в той же обстановке животное оставалось бодрым. В более недавнее время эти опыты были повторены вообще с тем же результатом (опыты Разенкова). У данного животного, пока не применялось раздражение пострадавших от мозговой операции мест кожи (разрушались те же извилины, но частично), рефлексы, относящиеся к другим анализаторам, были. После этого раздражения животное на все остальное время опыта становилось сонливым, и все остальные рефлексы делались нулевыми. Являлся интерес исследовать: нельзя ли каким-нибудь способом открыть в этом раздражении элемент положительного действия? Он оказался (опыты того же Разенкова). До сих пор условное раздражение изолированно, т. е. до присоединения безусловного раздражителя, продолжалось 30 секунд. В начале новой вариации опыта изолированное раздражение недействительных мест кожи несколько раз применялось каждый раз только по 5 секунд, а в конце опыта, как обычно, продолжалось 30 секунд. При этих условиях можно было видеть и положительное действие этого раздражения. Эффект наступал скоро, был небольшим, а главное, еще во время раздражения уже исчезал, когда при других раздражителях он обыкновенно нарастал к концу изолированного раздражения. Вот относящийся сюда опыт. У собаки положительными условными раздражителями были: удары метронома, свисток, вспыхивание лампочки и механическое раздражение кожи. В данном опыте раздражался оказавшийся после операции недействительным пункт кожи на предплечье. Отделение слюны отмечалось в делениях трубки, 5 делений которой отвечают 1 капле. Отделение у собаки постоянно небольшое. Судорог у собаки после операции замечено не было.

Того же, т. е. небольшого положительного действия при раздражении обыкновенно недействительных мест кожи, можно было достигнуть и некоторыми другими приемами: при помощи положительной индукции, посредством растормаживания и впрыскиванием раствора кофеина. Перед нами, очевидно, как уже сказано раньше при другом случае, явление максимальной раздражительной слабости.

Во всех наших опытах до текущих включительно (опыты Федорова) обыкновенно недействительные места с течением времени рано или поздно получают снова свою нормальную функцию, как это заявлялось и раньше разными авторами. Перед нами поднимался вопрос, ставившийся и другими исследователями: каким образом, за счет чего происходит это восстановление? Конечно, прежде всего можно было думать о прямых путях, кроме перекрещенных, соединяющих участки кожи с полушариями. Ради этого у собак удалялось одно полушарие целиком и исследовались условные кожно-механические рефлексы с противоположной стороны, пока животные оставались в живых (некоторые из них жили более года и без судорог). Опыты в последнее время пока исполнены на четырех собаках, большей частью с пищевыми условными рефлексами, частью с оборонительным на вливание кислоты и на слабый электрический ток, приложенный к коже на стороне, противоположной операции (опыты Фурсикова и Быкова). Полученный результат оставался во всех случаях отрицательным, несмотря на разные вариации опытов. Для повышения возбудимости применялось впрыскивание стрихнина и кофеина (в опытах Фурсикова), а также испытывалось различным образом возможное тормозящее действие раздражений кожи на поврежденной стороне (в опытах Быкова). Последнее настойчиво применялось ввиду выше сообщенных данных относительно кожного анализатора при частичном нарушении полушария. Тормозящее действие не проявлялось на разных положительных условных рефлексах, и между прочими – на кожно-механических здоровой стороны, ни последовательно, ни при одновременном применении. Точно так же не оказывалось ни малейшего снотворного действия раздражений кожи на поврежденной стороне. Тем менее, конечно, эти раздражения могли сделаться положительно действующими при употреблении приемов, которыми достигалось активирование, как только что указано выше (недействительных кожно-механических раздражений при частичном нарушении кожного анализатора. Те раздражения были, следовательно, вполне индифферентными в отношении условно-рефлекторной деятельности; иначе говоря, по нашим теперешним опытам не оказывалось прямых путей, связывающих кожу половины тела с полушарием той же стороны.

Когда таким образом было исключено участие в восстановлении временно исчезавших рефлексов с прямых (не перекрещенных) путей, оставалась возможность замещения деятельности удаленных частей оставшимися в том же полушарии, как это предполагалось и испытывалось другими исследователями. Ввиду этого прежде всего мы удаляли возможно больше передних извилин одного полушария. Восстановление сначала надолго исчезавших условных кожно-механических рефлексов с течением времени все же происходило. Но и теперь можно было думать о прилежащих к району первой операции частях. Однако добавочное разрушение этих частей (опыты Юрман) почти совсем не оказало действия на восстановленную деятельность анализатора. Следовательно, возмещение произошло за счет отдаленных элементов. При таком исходе дела для нас, во-первых, обострился вопрос о безупречности нашей методики кожно-механического раздражения, возможно, осложняемой звуковым компонентом. Был сконструирован прибор, работа которого, по крайней мере для нашего уха, была беззвучной. Но и этого без контроля было мало. Поэтому мы между кожей и прибором помещали среду, которая исключала механическое раздражение кожи прибором, но не должна была устранять звуковой компонент прибора, если он был. Тогда рефлексов при действии прибора не появлялось. Следовательно, при обычной работе прибора рефлексы возбуждаются действительно воздействием его на кожу, а не на ухо собаки. Во-вторых, по аналогии со световыми и звуковыми анализаторами надо было предполагать, что остававшиеся после первой операции части кожного анализатора владеют только ограниченной функцией сравнительно с первоначально удаленным районом. Мы рассчитывали проверить это опытами с условными комплексными раздражениями кожи, именно выработав на нормальной коже дифференцировку на разное направление двигающегося механического раздражения кожи и испытывая ее потом на местах, временно лишавшихся условной рефлекторной деятельности после первой операции. Опыты только производятся. Но и все опыты относительно восстановления кожных рефлексов после экстирпации, ввиду разногласия с одной нашей же старой работой, мы продолжаем повторять.

Кроме сообщенного относительно кожно-механического анализатора, мы располагаем еще опытами над связью этих анализаторов обеих сторон между собой. Как упоминалось и раньше, у многих наших соработников (Красногорский, Анреп и др.) резко выступал факт, что условные кожно-механические рефлексы, выработанные на разных местах кожи одной половины тела, удивительно точно воспроизводятся сами собой сразу на симметричных местах кожи другой половины тела. Это одинаково касается как положительных, так и отрицательных условных рефлексов. На основании этого факта, надо было ожидать, что дифференцирование симметричных мест кожи обеих половин тела должно быть более или менее трудным процессом, что и оказалось на деле (опыты Быкова, Подкопаева и Григорович). Как происходит этот неожиданный факт? Естественно было думать о комиссуральной связи. И действительно, перерезка conporis callosium уничтожала этот факт. После перерезки условные кожно-механические рефлексы на обеих сторонах стали совершенно независимыми друг от друга (опыты Быкова). Применялись условные кожно-механические рефлексы: пищевой и оборонительные на вливание в рот кислоты и на приложенный к коже слабый электрический ток. Ток брался такой силы, чтобы он вызывал только отдергивание ног и исследовательский рефлекс без сильной реакции в виде борьбы с прибором и криков животного. Опыты очень разнообразились, но результат их всегда был один. Выработанные рефлексы оставались на одной стороне. На другой приходилось вырабатывать их особо. Без затруднений получились противоположные рефлексы на симметричных местах обеих половин тела.

Приведу пример. У собаки пищевые рефлексы. На правой половине при раздражении бедра – положительный рефлекс, при раздражении плеча – отрицательный, на левой – наоборот.

Все четыре рефлекса нужно было вырабатывать отдельно. Точно так же всякие посторонние раздражения кожи одной половины тела (тепло в 50 °C, слабый электрический ток в случае пищевых и кислотных рефлексов), вызывая исследовательский рефлекс, тормозили условные кожно-механические рефлексы только той же половины тела, совершенно не влияя на такие же рефлексы другой половины тела. Все эти опыты исполнены на 3 животных.

Рядом со специальными опытами над кожным анализатором могут быть упомянуты наши опыты (опыты Бабкина) с удалением только лобных долей. Удалялись лобные доли с обеих сторон по sulcus praecruciatus и sulcus praesylvius до основания мозга, следовательно, с разрушением lobi olfactorii. Иногда нож при операции и почти постоянно последующий патологический процесс, как показывало потом вскрытие, захватывали и дальнейшие кзади лежащие извилины. Опыты произведены на 4 собаках. Во всех случаях условные рефлексы с глаза и уха после операции восстанавливаются или образуются более или менее быстро. Нарушения, и значительные, были только со стороны кожного анализатора и движения. Большей частью нельзя было образовать, пока животные жили (от одного месяца до шести, умирая во время судорог), условных положительных кожно-механических рефлексов и специально с туловища. С конечностей иногда вырабатывались. Отрицательные же рефлексы в виде условного тормоза могли быть получены со всех мест кожи. Рядом с этим почти постоянно существовала общая повышенная возбудимость кожной поверхности, так что некоторые собаки не выносили петель на ногах на станке во время опыта и стояли на станке спокойно только без них. Также наблюдались и временные двигательные расстройства в виде измененной позы животных (опущенная вниз голова и выгнутая кверху спина) и паретических явлений в конечностях вместе с подергиваниями. Особенно были сильны расстройства в движениях рта. В ближайшее время после операции животные с трудом захватывали в особенности твердую пищу, так что приходилось кормить их с руки. Общее же поведение животного, за исключением перечисленных частностей, не представляло ничего особенного.

Из небольшого числа наших опытов с условными рефлексами на агенты кожно-температурного анализатора, по-видимому, следует, что этот анализатор и кожно-механический топографически в коре не совсем совпадают. При удалении praecruciatius (опыты Шишло), в то время как условный кожно-механический рефлекс на задней конечности восстановился быстро (около недели), температурный (на холод и на температуру 47,5 °C) отстал в его появлении очень резко, на 4 недели.

При помощи метода условных рефлексов мы рассчитывали получить данные относительно указываемых некоторыми авторами отношений g. pyriformis к запаховому анализатору (опыты Завадского). На животных предварительно были установлены многочисленные двигательные и секреторные рефлексы как безусловные, так и условные, последние как натуральные, так и искусственные. Из всех этих рефлексов после обоюдостороннего и полного удаления g. pyriformis и прилежащей части cornus Ammonis как раз ранее всего появились именно запаховые рефлексы. Движения ноздрями на запах уже имелись на второй-третий день. На третий-четвертый дни собака из бумажных свертков только при помощи носа безошибочно выбирала содержащие мясо и колбасу. Начиная с шестого дня появился слюнной рефлекс на запах мясного порошка. Искусственный пищевой рефлекс на камфору отчетливо выступил с четырнадцатого дня после операции раньше всех остальных условных искусственных рефлексов с кожи, уха и глаза. Искусственные запаховые рефлексы появлялись при первой пробе, т. е. восстанавливались, а не образовывались вновь.

Наконец мы поставили перед собой вопрос относительно натуры так называемой двигательной области коры полушарий. Что она такое? Такой ли анализатор раздражений, идущих из скелетно-двигательного аппарата организма при его сложной и тонкой работе, как другие области коры суть анализаторы раздражений, падающих на организм извне, или это совершенно отличная от всех остальных область эффекторного характера; иначе сказать, отвечает ли она по физиологической функции задней или передней половине спинного мозга? Как известно, этот вопрос почти так же стар, как и самый факт констатирования двигательной области, и до сих пор имеет немало защитников решения его в первом смысле. Мы рассчитывали получить лишний материал для решения его при помощи метода условных рефлексов, делая из определенного акта движения условный раздражитель и устанавливая опытно топографию его в коре. Вот как были исполнены наши опыты (опыты Красногорского). Так как к этим опытам привязывается важный вопрос об общей конституции больших полушарий и так как они довольно сложны сравнительно со всеми остальными опытами над условными рефлексами по их постановке, то я считаю себя вправе передать эти опыты возможно подробно и обильно снабдить описание их протоколами.

Условный пищевой раздражитель был сделан из сгибания голеностопного и предплюсно-фалангового суставов. Сгибание производилось следующим образом. Бедро и голень одной из задних конечностей были фиксированы гипсовой съемной шиной, укрепленной на металлической подставке, привинченной к станку. Движение производилось в голеностопном суставе. Когда пользовались предплюсно-фаланговым суставом, также на особой подставке фиксировалась плюсна и предплюсна. Сгибание производилось прибором или рукой.

Когда рефлекс образовался на сгибание в голеностопном суставе левой конечности, он был испытан на правой. Он воспроизвелся и здесь сам собой, как мы с этим встречались при кожных условных раздражениях. Затем была предпринята выработка дифференцировки на левой же конечности сгибания фалангового сустава от сгибания голеностопного, причем сопровождалось подкармливанием животного только сгибание фалангового. Дифференцирование было достигнуто после 42 подкреплений сгибания фалангового сустава и 74 повторений сгибания голеностопного сустава без сопровождения безусловным раздражителем. Дифференцирование также само собой оказалось и на правой конечности. Но это, конечно, не было еще то, что было нам нужно. При сгибании непременно участвовало и кожно-механическое раздражение, и оно одно могло обусловливать условный эффект. Необходимо было отдифференцировать его от акта сгибания. Поэтому применялись всевозможные формы механического раздражения кожи: прикосновение, давление, захватывание, ритмическое натягивание кожи на одной стороне сустава и складывание на противоположной (как это приблизительно происходит при сгибании). Всего сильнее действовал последний прием. Повторяемые, конечно, при отсутствии подкармливания животного, одни, без сгибания, все эти приемы сделались, наконец, совершенно недействительными. Сгибание продолжало действовать. Но и это не казалось убедительным в отношении непременного участия в нашем условном раздражителе именно самого акта сгибания. Было возможно, что мы всеми нашими вариациями механического раздражения не воспроизводили его полностью, как оно происходит при сгибании. Необходимо было другое, более бесспорное доказательство, что акт сгибания действительно сделан нами условным раздражителем. Мы думали иметь это доказательство при полном исключении кожного компонента посредством удаления части кожного анализатора, о которой мы знали, что в ней локализировались кожные раздражения задней конечности, именно gg. coronarius и ectosylvius. Предварительно были выработаны условные пищевые рефлексы на механическое раздражение кожи задней конечности в пяти местах и на тон в 500 колебаний в секунду. После операции на левой стороне первый условный рефлекс на тон появился на седьмой день. Первая проба сгибания на правой стороне на восьмой день после операции оказалась недействительной. Вторая же в том же опыте уже дала 2 капли в течение 30 секунд. На десятый день получились 3 капли. В этот же день испытанное действие одновременно пятью приборами для механического раздражения кожи на той же конечности оказалось нулевым в отношении слюноотделения. На двенадцатый день, когда рефлекс на сгибание достиг капель, как механическое раздражение пятью приборчиками, так и натягивание и складывание кожи на суставе оставались нулевыми. На тринадцатый день натягивание и складывание кожи на суставе тормозили одновременно с ним примененное раздражение тоном; значит, механическое раздражение действовало не положительно, а тормозящим образом. На пятнадцатый и шестнадцатый дни, когда левая задняя конечность освободилась от тормозящего действия операции, и механическое раздражение ее одной давало значительный слюнной эффект, то же механическое раздражение ее одновременно с натягиванием и складыванием кожи на правом фаланговом суставе становилось нулевым. Следовательно, на правой конечности, продолжающей оставаться под влиянием операции, кожно-механическое раздражение было тормозящим, а не положительным. Сгибание же неизменно сопровождалось слюноотделением. Привожу протоколы некоторых из этих опытов.

Эти опыты дают право сделать два заключения: первое, что один двигательный акт без участия кожного компонента может быть сделан условным раздражителем, и второе, что раздражение от двигательного акта и кожно-механическое раздражение в коре имеют различные области их приложения. Мы знаем область для кожно-механического раздражения. Где же область для двигательного акта? Ответы дают опыты на другой нашей собаке.

У нас имелась собака с основательно удаленным два месяца с лишком тому назад g. sygmoideus dexter, у которой все время после операции оставались резкие двигательные расстройства в обеих конечностях левой стороны. Повреждение g. sygmoidei sinistrier было очень незначительно и ничем не выражалось на конечностях правой стороны. Кожно-механические рефлексы были нормальны на всей поверхности тела. На правой стороне было приступлено к выработке пищевого условного рефлекса на сгибание фалангового сустава. Он был готов быстро. Теперь его стали дифференцировать от кожного компонента, применяя вышеупомянутые вариации механического раздражения кожи на суставе, конечно, не сопровождая их безусловным рефлексом. Через месяц дифференцировка образовалась, хотя и не всегда полная. Вот пример ее.

Натягивание и складывание кожи на фаланговом суставе левой стороны тоже оказывалось совсем недействительным в силу вышеуказанных отношений. Но здесь не было рефлекса и на сгибание. Когда же сгибание было подкреплено, вслед за этим и одно механическое раздражение приобретало слюногонное действие. Опыт надо было понять так, что сгибание на левой стороне само по себе не действовало, но подкрепление его растормаживало неизбежный при сгибании кожный компонент. А дальше, несмотря на настойчиво продолжаемую процедуру дифференцирования, не удалось получить условный рефлекс на сгибание отдельно от раздражения кожи. Как только уничтожался эффект от одного раздражения кожи, исчезал рефлекс и от сгибания. При подкреплении возвращался рефлекс с кожи. На правой же стороне дифференцировка между сгибанием и кожным раздражением выступала постоянно с полной отчетливостью. Вот пример.

Сгибание на обеих сторонах во всех случаях этого опыта сопровождалось подкармливанием, раздражение кожи – нет.

Эти опыты показывают, что g. sygmoideus есть область приложения раздражений, идущих из скелетно-двигательного аппарата при его работе. К сожалению, мы потом не продолжали и не разнообразили описанные опыты. Конечно, требуется их повторение и подтверждение. Если опираться на них, то следует принимать, что двигательная область коры есть такой же анализатор скелетно-двигательной энергии организма, как другие области ее суть анализаторы разных видов внешней энергии, действующей на организм. При таком взгляде на дело полушария представляют собой грандиозный анализатор как внешнего мира, так и внутреннего мира организма. Конечно, то, что надо принять относительно скелетно-двигательной деятельности, есть основание распространить на гораздо бóльшую деятельность организма, если не на всю. Огромную роль внушения с ее чрезвычайными случаями, как, например, мнимая беременность, можно физиологически понять только при допущении коркового анализатора, пусть обычно мало расчлененного и неопределенного, анализатора деятельности всего организма.