Глава 17
Тираннозавр: факты и фантазии
Слишком часто, когда речь заходит о тираннозаврах – и вообще о любых динозаврах, – основной фокус внимания падает на одного тираннозавра. Среди всех динозавров он намного более известен широкой публике, и в результате практически каждое открытие нового динозавра (и даже многих нединозавров) как будто сравнивается с ним. Привлекательность и узнаваемость «царя-тирана» динозавров таковы, что он стал эталоном для СМИ вне зависимости от того, имеет ли отношение к какой-либо конкретной истории.
Разумеется, тираннозавр по-своему был удивительно интересным животным, но чрезмерное внимание к нему как к некоему ориентиру для сравнения зачастую ничем не обосновано. Он являлся типичным динозавром не больше чем трубкозубы, лемуры или кенгуру – типичными млекопитающими. Он был животным с особенностями, отшлифованными давлением эволюционного отбора вплоть до формы, весьма отличной от большинства других тероподов и, даже если брать крайние проявления, от большинства других тираннозавров. Хотя ближайшие родственники тираннозавра в родах тарбозавра и чжучэнтираннуса были очень похожи на него, он выделяется среди них тем, что в течение десятилетий его исследовали непропорционально много, и, поскольку вследствие этого мы теперь знаем о нем больше, чем о каком-либо другом динозавре, тираннозавр стал лучшей моделью для будущих исследований. Как плодовая мушка дрозофила (Drosophila melanogaster) – центральный объект генетических исследований, гладкая шпорцевая лягушка (Xenopus laevis) – неврологии, а маленький круглый червь-нематода (Caenorhabditis elegans) – биологии развития, так тираннозавр является ключевым животным для большинства исследований динозавров. Данное обстоятельство явно внесло свой вклад в его переоцененность в глазах общественности (и даже в некоторых научных кругах), но также это означает, что он является наиболее изученным из всех динозавров. Мы просто больше знаем о тираннозавре, чем о любом другом вымершем динозавре, и в результате его биология – превосходный предмет для обсуждения (а для меня, по удачному стечению обстоятельств, и идеальная тема для написания книги).
Обратной стороной этой ситуации стало то, что мне пришлось ссылаться на тираннозавра значительно чаще, чем хотелось бы, просто потому, что он зачастую является единственным представителем клады, для которого данная конкретная черта или поведение были подтверждены. Прочие таксоны изучены недостаточно, и, хотя в действительности некоторые из них совсем новые (такие как ютираннус и литронакс), а другие известны по очень небольшому количеству материала (процератозавр, авиатираннис) или же и то и другое (нанукзавр), требуется провести намного больше исследований в области анатомии, эволюции и особенно экологии и поведения многих нетираннозавринных тираннозавров. Вероятно, ранние формы отчасти вследствие их относительной неспециализированности можно в некотором смысле объединить с животными вроде некрупных мегалозавров или аллозавров в том, что касается потенциальной добычи, способов питания и т. д. Тем не менее тираннозавр особенно интересен не столько тем, каким животным он был, сколько тем, как он таким стал, а также эволюционными путями, превратившими ранних тираннозавров в таких невероятных животных, как альбертозаврины и тираннозаврины.
Другая проблема заключается в том, что динозавры в целом и тираннозавр в особенности могут порождать у некоторых людей очень странные идеи. Никакая область науки не избавлена от периодически возникающих эксцентричных концепций, которые могут исходить даже от талантливых и уважаемых ученых, а не только «маргинальных» авторов. Даже если какие-либо спорные вопросы в конце концов решаются в академических кругах, информация об этом не обязательно выходит за пределы этих кругов; «ученые пришли к согласию» – не такая волнующая новость, как «новые скандальные дискуссии вокруг тираннозавра». Таким образом, публике зачастую удается услышать только начало истории, а дальнейшей работе уделяется значительно меньше внимания. Это в первую очередь стало причиной того, что нескончаемо муссируется тема «хищник или падальщик», в то время как, во-первых, ее вряд ли вообще стоило поднимать, а во-вторых, она была разобрана по косточкам в научной литературе далеко не один раз (наиболее подробно – палеонтологом Томом Хольцем в 2008 г.).
Некоторые из этих вопросов уже мной упоминались, в то время как другие были в основном пропущены ради ясности изложения соответствующих глав, но к ним стоит вернуться, поскольку они обычно порождают заблуждения или оказывают значительное влияние на наше представление об этих животных. Добавлю здесь, что в последние годы наблюдается ситуация, когда СМИ принимают всерьез такие идеи, которые можно назвать интригующими разве что из великодушия: например, что динозавры обитали в воде или что они эволюционировали на других планетах в параллельных мирах и живут и здравствуют поныне, избежав в своем космическом доме массового вымирания. Я не буду углубляться в подобные маргинальные идеи здесь (они более чем подробно раскрыты в интернете), но в научной литературе ведутся серьезные дискуссии по поводу некоторых правдоподобных теорий, и их трудно не заметить. И первой – и главной – из них, является проблема нанотираннуса.
Тираннозавр-крошка?
В коллекциях Кливлендского музея естественной истории выставлен весьма скромных размеров череп теропода. Этот череп явно принадлежал тираннозаврину: широкая задняя часть быстро сужается к переду, сходясь к длинной, но все еще широкой морде с закругленным концом, и в челюстях имеется относительно небольшое количество крупных зубов. По сути, он выглядит весьма похожим на череп тираннозавра, только меньше чем в половину ожидаемого размера: длина его составляет чуть больше 50 см. Хотя этот череп, судя по всему, принадлежал животному солидных размеров, полная длина существа, вероятно, была ближе к 5 м, чем к размеру типичного взрослого тираннозавра.
Описанный изначально как экземпляр горгозавра палеонтологом Чарльзом Гилмором в 1946 г., этот череп впоследствии долгие годы оставался предметом множества дискуссий. Частично потому, что он несколько моложе горгозавра и фактически мог быть современником тираннозавра, но также потому, что это череп не горгозавра, а какого-то другого животного. Ключевой вопрос таков: принадлежал он юному тираннозавру или это все-таки череп миниатюрного тираннозаврина, жившего рядом с самым известным из динозавров? Вторую гипотезу официально высказали Боб Бэккер с соавторами в статье 1988 г., где они отметили, что некоторые кости черепа выглядят сросшимися. Если это так, то перед нами череп взрослой особи, и, хотя животное могло впоследствии еще немного подрасти, оно явно было значительно меньше любого другого североамериканского тираннозавра из позднего мела, а также заслуживало признания как вид. За небольшие размеры его назвали нанотираннусом.
С тех пор бушуют дискуссии, является ли это животное представителем отдельного таксона, поскольку одно лишь сращение некоторых костей черепа вряд ли может считаться определяющим показателем зрелости особи. Важно следующее: если череп представляет новый таксон, тогда тираннозавр оказывается не единственным тираннозаврином своего времени в Америке, и большой разрыв в размерах между тираннозавром и разнообразными дромеозаврами и троодонтидами по крайней мере частично заполняется нанотираннусом, а это подразумевает для хищников данного периода совершенно иную экологию, чем предполагалось раньше. В то же время, если череп принадлежит ювенильному тираннозавру, у нас будет превосходная возможность изучить рост и развитие животных этого вида; притом что уже известен очень юный экземпляр тарбозавра, появляется огромное поле для изучения того, как эти животные менялись с возрастом и вопросов возможного экологического разделения между ювенильными и взрослыми особями.
Те, кто поддерживает выделение нанотираннуса в новый вид, указывают на некоторые особенности в морфологии черепа, которые не наблюдаются у известных экземпляров тираннозавра. Например, в челюстях нанотираннуса на несколько зубов больше, но в этой области всегда возможны индивидуальные вариации, и неясно, как зубы могли меняться по мере роста животного. Мы уже знаем, что изменялись пропорции конечностей и форма черепа, так что некоторые другие элементы вполне могли появляться и исчезать в процессе роста. Однако количество зубов у горгозавров разного возраста, судя по всему, отличалось, и то же может быть справедливо для тираннозавра (даже если не применимо к тарбозавру), однако количество зубов у тираннозавров в целом, вероятно, было весьма изменчивым признаком. Более того, дополнительные анализы, например выполненные Томасом Карром, предполагают, что у нанотираннуса и тираннозавра есть общие черты, и первый экземпляр является ювенильной, а не взрослой особью.
Эта проблема еще больше осложняется наличием Джейн (имя, как и большинство остальных, дано в честь заслуг некоего человека, а не указывает на пол особи) – в значительной степени сохранного экземпляра молодого тираннозаврина, который также приписывают либо нанотираннусу, либо тираннозавру (рис. 17). Джейн, несомненно, была юной особью, поскольку в ее скелете имеется множество несросшихся костных швов, и некоторые гистологические данные также указывают на ювенильное животное, но является оно молодым тираннозавром или вторым нанотираннусом? Экземпляр Джейн на момент смерти превышал 6 м в длину, а следовательно, учитывая предстоящий значительный рост, вряд ли это было «карликовое» животное; более того, у него нашли больше зубов, чем у типичного взрослого тираннозавра, и это поддерживает идею, что количество зубов по мере роста уменьшалось. Несколько черт, уникальных для тираннозавра, наблюдаются у Джейн, также подтверждая идею, что она юный тираннозавр. Однако, учитывая сходство черепа Джейн и кливлендской находки, можно предполагать, что вторая тоже является «всего лишь» молодым тираннозавром.
И последним осложнением картины стал спорный экземпляр, недавно выкопанный в США и находящийся в частных руках. Маленький тираннозавр обнаружен рядом с цератопсом, предположительно олицетворяя собой результат смертельной схватки (нет нужды говорить о том, что большинство специалистов относятся к этому весьма скептически), и была высказана гипотеза, что этот новый экземпляр «решает» проблему нанотираннуса. Однако, хотя этот экземпляр выставлен на продажу, он не был доступен для ученых, так что пока данная теория относится исключительно к области фантазий. Несколько не очень хороших фотографий не полностью собранного экземпляра – не то, на чем стоит основывать суждения, поэтому в настоящее время этот экземпляр остается досадной побочной ветвью общей проблемы.
Растет количество данных в пользу того, что и Джейн, и кливлендский череп принадлежат настоящим тираннозаврам, частично на основании сравнений с экземплярами очень юного тарбозавра из Монголии и тенденций роста, наблюдаемых у других динозавров. Если это предположение верно, у нас появляется превосходная шкала роста для тираннозавра, еще больше подкрепленная хранящимся в Лос-Анджелесе небольшим фрагментом морды, принадлежащей очень маленькой особи, примерно годовалой, судя по размеру. По сути, все это говорит о существовании определенных различий между тираннозавринами. Даже расколотый, череп маленького тарбозавра выглядит больше похожим на взрослый, т. е. предполагается, что у животного во всех возрастах сохранялась примерно одинаковая форма черепа, он просто становился больше. Между тем череп Джейн больше похож на череп раннего тираннозавра или алиорамина (длинный и узкий, без широкой задней части); по мере роста задняя стенка «раздувалась», образуя классическую форму черепа тираннозавра. Это указывает на значительные изменения в функционировании черепа и, возможно вследствие этого, – в экологии животного. В данный момент, несмотря на некоторые весомые контраргументы, лучше считать нанотираннуса невалидным таксоном, а не особым карликовым тираннозавром, какой бы привлекательной ни казалась эта идея.
Два тираннозавра?
Проблема нанотираннуса – лишь одна из ряда таксономических сложностей, связанных с вопросом, был ли тираннозавр рекс единственным тираннозавром конца мелового периода в Америке, поскольку некоторые специалисты высказывают предположение, что существовал и второй вид тираннозавра. Идея этого так называемого тираннозавра икс впервые появилась у палеонтолога Дейла Рассела, хотя прозвище икс ему дал Боб Бэккер. Он основывался в первую очередь на том факте, что некоторые экземпляры тираннозавра рекса имели на передней части зубной кости пару маленьких зубов, а не один, а также на том, что черепа одних экземпляров выглядели значительно более крупными, чем другие. Опираясь на эти и другие предложенные различия, дальнейшие исследователи подхватили эту идею и предположили, что второй тираннозавр может скрываться среди имеющихся экземпляров рекса.
В каком-то смысле это было бы логично: примечательно, что тираннозавр, по-видимому, являлся единственным крупным хищником в своей экосистеме, в то время как и в современных экосистемах млекопитающих, и в древних динозавровых обычно присутствовало два или больше видов крупных хищников, т. е. экосистема тираннозавра выглядит несколько странной. Однако данные скудны, к тому же различия между рассматриваемыми животными весьма невелики. Разумеется, между имеющимися у нас экземплярами есть различия, но можно ожидать, что по крайней мере часть из них связана с внутривидовой изменчивостью, и даже несколько небольших устойчивых различий не обязательно указывают на наличие отдельных видов.
Эта проблема перекликается с идеей, что у известных экземпляров тираннозавра есть два идентифицируемых типа конституции, обозначенные как «мощная» и «грацильная» формы: т. е. одна считается более плотной, другая пропорционально более хрупкой. Более того, предполагается, что два этих типа конституции не просто связаны с общими различиями внешнего вида, как у плотных или худощавых людей, они якобы сцеплены с неявным половым диморфизмом, где одна форма соотносится с самцами, а другая – с самками. Как уже упоминалось, некоторые экземпляры динозавров (а особенно тираннозавров) получают в итоге прозвища, но прозвища эти даются по большей части случайным образом и не связаны с полом животного, так что Сью не более самка, чем Бакки или Стэн – самцы. Предыдущие идеи о различении самцов и самок на основании числа или формы костных шевронов оказались неэффективными, и единственным надежным способом определить половозрелую самку является наличие медуллярной кости. Однако даже здесь ее отсутствие может указывать либо на то, что животное было самцом, либо что смерть произошла вне сезона размножения, к тому же не все экземпляры были изучены.
Итак, существуют ли вообще эти «морфы», а если да, то соотносятся ли с самцами и самками? И кто из них кто? Большинство исследователей по-прежнему весьма скептически относятся к этим идеям. Данные ограничены, и большая часть материалов не перекрывается в плане наличествующих частей скелетов, кроме того, существует разброс во времени и пространстве. Все экземпляры, разделенные тысячами квадратных километров и миллионами лет, приписываются к одному виду, но теоретически они должны были являться представителями очень разных популяций. Таким образом, даже если найдется признак, указывающий на возможность разделения экземпляров на две группы, то насколько эта картина будет искажена погрешностями подобных данных и тем фактом, что животные почти наверняка менялись в размерах и формах в процессе эволюции (рост и изменчивость отдельных особей также будут вызывать сложности)?
Это все говорится не для того, чтобы вычеркнуть какую-либо из обсужденных гипотез, но при неизбежных ограничениях такого анализа нам следует искать значительно более явные и устойчивые различия между двумя предполагаемыми группами. Мы действительно наблюдаем тонкие различия между всевозможными близкородственными видами, но даже при этом обычно существуют некоторые устойчивые и явные анатомические особенности, которые можно использовать, чтобы их разграничивать, и это основа морфологической концепции вида в применении к динозаврам. Нам неизбежно придется ждать дополнительных данных: новая информация должна привести к однозначному толкованию результатов, а при достаточном количестве ископаемых экземпляров, возможно, удастся провести анализ отдельной популяции, чтобы устранить многие из проблем, рассмотренных выше.
Исследования продолжаются, и хотя противоречия по-прежнему возникают и становятся предметом дискуссий, в действительности они довольно часто приводят к дополнительным изысканиям и уточнению идей, а также созданию все лучших диагностических методов и наборов данных, подтверждающих или опровергающих текущие точки зрения. Следовательно, спорные идеи могут быть полезны для стимуляции новых исследований; проблемы начинаются, когда за такие предположения продолжают цепляться еще долго после того, как их опровергли. Концепции, рассматриваемые здесь, по крайней мере правдоподобны, их отстаивают и обсуждают серьезные ученые, но все же идеи «на грани безумия» тоже имеют ценность. Во всяком случае они показывают неиссякаемую очарованность тираннозавром и направленное на него внимание.