12. Обмен веществ и энергии
Обмен веществ и энергии – это совокупность физических, химических и физиологических процессов усвоения питательных веществ в организме с высвобождением энергии. В обмене веществ (метаболизме) выделяют два взаимосвязанных, но разнонаправленных процесса – анаболизм и катаболизм. Анаболизм – это совокупность процессов биосинтеза органических соединений, компонентов клеток, органов и тканей из поглощенных питательных веществ. Катаболизм – это процессы расщепления сложных компонентов до простых веществ, обеспечивающих энергетические и пластические потребности организма. Жизнедеятельность организма обеспечивается энергией за счет анаэробного и аэробного катаболизма поступающих с пищей белков, жиров и углеводов.
12.1. Обмен белков
Белки – основной пластический материал, из которого построены клетки и ткани организма. Они являются составной частью мышц, ферментов, гормонов, гемоглобина, антител и других жизненно важных образований. В состав белков входят различные аминокислоты, которые подразделяются на заменимые и незаменимые. Заменимые аминокислоты могут синтезироваться в организме, а незаменимые (валин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, триптофан, треонин, фенилаланин, аргинин и гистидин) – поступают только с пищей.
Поступившие в организм белки расщепляются в кишечнике до аминокислот и в таком виде всасываются в кровь и транспортируются в печень. Поступившие в печень аминокислоты подвергаются дезаминированию и переаминированию. Эти процессы обеспечивают синтез видоспецифичных аминокислот. Из печени такие аминокислоты поступают в ткани и используются для синтеза тканеспецифичных белков. При избыточном поступлении белков с пищей, после отщепления от них аминогрупп, они превращаются в организме в углеводы и жиры. Белковых депо в организме человека нет.
Наряду с основной пластической функцией, белки могут играть роль источников энергии. При окислении в организме 1 г белка выделяется 4,1 ккал энергии. Конечными продуктами расщепления белков в тканях являются мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин, креатинин и некоторые другие вещества. Они выводятся из организма почками и частично потовыми железами.
О состоянии белкового обмена в организме судят по азотистому балансу, т. е. по соотношению количества азота, поступившего в организм, и его количества, выведенного из организма. Если это количество одинаково, то состояние называется азотистым равновесием. Состояние, при котором усвоение азота превышает его выведение, называется положительным азотистым балансом. Оно характерно для растущего организма, спортсменов в период их тренировки и лиц после перенесенных заболеваний. При полном или частичном белковом голодании, а также во время некоторых заболеваний азота усваивается меньше, чем выделяется. Такое состояние называется отрицательным азотистым балансом. При голодании белки одних органов могут использоваться для поддержания жизнедеятельности других, более важных. При этом расходуются в первую очередь белки печени и скелетных мышц; содержание белков в миокарде и тканях мозга остается почти без изменений.
Нормальная жизнедеятельность организма возможна лишь при азотистом равновесии, или положительном азотистом балансе. Такие состояния достигаются, если организм получает около 100 г белка в сутки; при больших физических нагрузках потребность в белках возрастает до 120–150 г. Всемирная организация здравоохранения рекомендует употреблять не менее 0,75 г белка на 1 кг массы тела в сутки.
12.2. Обмен углеводов
Углеводы поступают в организм человека в основном в виде крахмала и гликогена. В процессе пищеварения их них образуются глюкоза, фруктоза, лактоза и галактоза. Глюкоза всасывается в кровь и через воротную вену поступает в печень. Фруктоза и галактоза превращаются в глюкозу в печеночных клетках. Избыток глюкозы в печени фосфорилируется и переходит в гликоген. Его запасы в печени и мышцах у взрослого человека составляют 300–400 г. При углеводном голодании происходит распад гликогена, и глюкоза поступает в кровь.
Углеводы служат в организме основным источником энергии. При окислении 1 г углеводов освобождается 4,1 ккал энергии. Для окисления углеводов требуется значительно меньше кислорода, чем при окислении жиров. Это особенно повышает роль углеводов при мышечной деятельности. При уменьшении концентрации глюкозы в крови резко снижается физическая работоспособность. Большое значение углеводы имеют для нормальной деятельности нервной системы.
Глюкоза выполняет в организме и некоторые пластические функции. В частности, промежуточные продукты ее обмена (пентозы) входят в состав нуклеотидов и нуклеиновых кислот, некоторых ферментов и аминокислот, а также служат структурными элементами клеток. Важным производным глюкозы является аскорбиновая кислота (витамин С), которая не синтезируется в организме человека.
При голодании запасы гликогена в печени и концентрация глюкозы в крови уменьшаются. То же происходит при длительной и напряженной физической работе без дополнительного приема углеводов. Снижение содержания глюкозы в крови до 0,06-0,07 % (нормальная концентрация 0,08-0,12 %) приводит к развитию гипогликемии, что проявляется мышечной слабостью, падением температуры тела, а в дальнейшем – судорогами и потерей сознания. При гипергликемии (содержание сахара в крови достигает 0,15 % и более) избыток глюкозы быстро выводится почками. Такое состояние может возникать при эмоциональном возбуждении, после приема пищи, богатой легкоусвояемыми углеводами, а также при заболеваниях поджелудочной железы. При истощении запасов гликогена усиливается синтез ферментов, обеспечивающих реакцию гл юконеогенеза, т. е. синтеза глюкозы из лактата или аминокислот.
12.3. Обмен липидов
Физиологическая роль липидов (нейтральные жиры, фосфатиды и стерины) в организме заключается в том, что они входят в состав клеточных структур (пластическое значение липидов) и являются богатыми источниками энергии (энергетическое значение).
Нейтральные жиры расщепляются в кишечнике до глицерина и жирных кислот. Эти вещества, проходя через кишечник, вновь превращаются в жир, который всасывается в лимфу и в небольшом количестве в кровь. Кровь транспортирует жиры в ткани, где они используются для пластического синтеза и в качестве энергетического материала.
Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и составляет 10–20 % массы тела, при ожирении оно может достигать 40–50 %. Жировые депо в организме непрерывно обновляются. При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище синтез жира в организме может происходить из углеводов.
Нейтральные жиры, поступающие в ткани из кишечника и жировых депо, окисляются и используются как источник энергии. При окислении 1 г жира освобождается 9,3 ккал энергии. В связи с тем, что в молекуле жира содержится относительно мало кислорода, последнего требуется для окисления жиров больше, чем при окислении углеводов. Как энергетический материал жиры используются главным образом в состоянии покоя и при выполнении длительной малоинтенсивной физической работы. В начале более напряженной мышечной деятельности используются преимущественно углеводы, которые в дальнейшем в связи с уменьшением их запасов замещаются жирами. При длительной работе до 80 % всей энергии расходуется в результате окисления жиров.
Жировая ткань, покрывающая различные органы, предохраняет их от механических воздействий. Скопление жира в брюшной полости обеспечивает фиксацию внутренних органов, а подкожная жировая клетчатка защищает организм от излишних теплопотерь. Секрет сальных желез предохраняет кожу от высыхания и излишнего смачивания водой.
Пищевые продукты, богатые жирами, содержат некоторое количество фосфатидов и стеринов. Они также синтезируются в стенке кишечника и в печени из нейтральных жиров, фосфорной кислоты и холина. Фосфатиды входят в состав клеточных мембран, ядра и протоплазмы; они имеют большое значение для функциональной активности нервной ткани и мышц.
Важная физиологическая роль принадлежит стер и нам, в частности холестерину. Эти вещества являются источником образования в организме Желчных кислот, а также гормонов коры надпочечников и половых желез. При избытке холестерина в организме развивается патологический процесс – атеросклероз. Некоторые стерины пищи, например витамин D, также обладают большой физиологической активностью.
Обмен липидов тесно связан с обменом белков и углеводов. Поступающие в организм в избытке белки и углеводы превращаются в жир. Наоборот, при голодании жиры, расщепляясь, служат источником углеводов.
12.4. Обмен воды и минеральных солей
Вода является составной частью всех клеток и тканей и в организме находится в виде солевых растворов. Тело взрослого человека на 50–65 % состоит из воды, у детей – на 80 % и более. В разных органах и тканях содержание воды на единицу массы неодинаково. Оно меньше всего в костях (20 %) и жировой ткани (30 %). В мышцах воды содержится 70 %, во внутренних органах -75-85 % их массы. Наиболее велико и постоянно содержание воды в крови (92 %).
Лишение организма воды и минеральных солей вызывает тяжелые нарушения и смерть. Полное голодание, но при приеме воды переносится человеком в течение 40–45 суток, без воды – лишь 5–7 дней. При минеральном голодании, несмотря на достаточное поступление в организм других питательных веществ и воды, у животных наблюдались потеря аппетита, отказ от еды, исхудание и смерть.
При обычной температуре и влажности внешней среды суточный водный баланс взрослого человека составляет 2,2–2,8 л. Около 1,5 л жидкости поступает в виде выпитой воды, 600–900 мл – в составе пищевых продуктов и 300–400 мл образуется в результате окислительных реакций. Организм теряет в сутки примерно 1,5 л с мочой, 400–600 мл с потом, 350–400 мл с выдыхаемым воздухом и 100–150 мл с испражнениями.
Обмен минеральных солей в организме имеет большое значение для его жизнедеятельности. Они находятся во всех тканях, составляя примерно 0,9 % общей массы тела человека. В состав клеток входят многие минеральные вещества (калий, кальций, натрий, фосфор, магний, железо, йод, сера, хлор и другие). Нормальное функционирование тканей обеспечивается не только наличием в них тех или иных солей, но и строго определенными их количественными соотношениями. При избыточном поступлении минеральных солей в организм они могут откладываться в виде запасов. Натрий и хлор депонируются в подкожной клетчатке, калий – в скелетных мышцах, кальций и фосфор – в костях.
Физиологическое значение минеральных солей многообразно. Они составляют основную массу костной ткани, определяют уровень осмотического давления, участвуют в образовании буферных систем и влияют на обмен веществ. Велика роль минеральных веществ в процессах возбуждения нервной и мышечной тканей, в возникновении электрических потенциалов в клетках, а также в свертывании крови и переносе ею кислорода.
Все необходимые для организма минеральные элементы поступают с пищей и водой. Большинство минеральных солей легко всасывается в кровь; их выведение из организма происходит главным образом с мочой и потом. При напряженной мышечной деятельности потребность в некоторых минеральных веществах увеличивается.
И коротко о значении витаминов, которые не выполняют энергетическую или пластическую функцию, а, являясь составными компонентами ферментных систем, играют роль катализаторов в обменных процессах. Они представляют собой вещества химической природы, необходимые для нормального обмена веществ, роста, развития организма, поддержания высокой работоспособности и здоровья.
Витамины делят на водорастворимые (группа В, С, Р и др.) и жирорастворимые (A, D, Е, К). Достаточное поступление витаминов в организм зависит от правильного рациона питания и нормальной функции процессов пищеварения; некоторые витамины (К, В12) синтезируются бактериями в кишечнике, Недостаточное поступление витаминов в организм (гиповитаминоз) или полное их отсутствие (авитаминоз) приводят к нарушению многих функций.
12.5. Обмен энергии
В организме должен поддерживаться энергетический баланс поступления и расхода энергии. Живые организмы получают энергию в виде ее потенциальных запасов, аккумулированных в химических связях молекул углеводов, жиров и белков. В процессе биологического окисления эта энергия высвобождается и используется прежде всего для синтеза АТФ.
Запасы АТФ в клетках невелики, поэтому они должны постоянно восстанавливаться. Этот процесс осуществляется путем окисления питательных веществ. Запас энергии в пище выражается ее калорийностью, т. е. способностью освобождать при окислении то или иное количество энергии. Расход энергии зависит от возраста и пола, характера и количества выполняемой работы, времени года, состояния здоровья и других факторов.
Интенсивность энергетического обмена в организме определяется при помощи калориметрии. Определение энергообмена можно производить методами прямой и непрямой калориметрии.
Прямая калориметрия основана на измерении тепла, выделяемого организмом, и проводится с помощью специальных камер (калориметров). Это тепло определяет величину израсходованной энергии. Прямая калориметрия – наиболее точный метод, но он требует длительных наблюдений, громоздкого специального оборудования и неприемлем во многих видах профессиональной и спортивной деятельности.
Значительно проще определять расходы энергии методами не прямой калориметрии. Один из них (непрямая респираторная калориметрия) основан на изучении газообмена, т. е. на определении количества потребляемого организмом кислорода и выдыхаемого за это время углекислого газа. С этой целью используются различные газоанализаторы.
Для окисления различных питательных веществ требуется разное количество кислорода. Количество энергии, освобождаемое при использовании 1 л кислорода, называется его калорическим эквивалентом. При окислении углеводов калорический эквивалент равен 5,05 ккал, при окислении жиров – 4,7 ккал и белков – 4,85 ккал. В организме обычно окисляется смесь питательных веществ, поэтому калорический эквивалент О, колеблется от 4,7 до 5,05 ккал. С увеличением в окисляемой смеси углеводов калорический эквивалент повышается, а с увеличением жиров – снижается.
О величине калорического эквивалента О, узнают по уровню дыхательного коэффициента (ДК) – относительного объема выдыхаемой углекислоты к объему поглощаемого кислорода (СО2 / О2). Величина ДК зависит от состава окисляемых веществ. При окислении углеводов он равен 1,0, при окислении жиров – 0,7 и белков – 0,8. При окислении смеси питательных веществ величина его колеблется в пределах 0,8–0,9.
При втором методе непрямой калориметрии (алиментарная калориметрия) учитывают калорийность принимаемой пищи и ведут наблюдения за массой тела. Постоянство массы тела свидетельствует о балансе между поступлением энергетических ресурсов в организм и их расходованием. Однако при использовании этого метода возможны существенные ошибки; кроме того, он не позволяет определить энерготраты за короткие промежутки времени.
В зависимости от активности организма и воздействий на него факторов внешней среды различают три уровня энергетического обмена: основной обмен, энерготраты в состоянии покоя и энерготраты при различных видах труда.
Основным обменом называется количество энергии, которое тратит организм при полном мышечном покое, через 12–14 часов после приема пиши и при окружающей температуре +20…22 °C. У взрослого человека он в среднем равен 1 ккал на 1 кг массы тела в 1 час. У людей при массе тела в 70 кг основной обмен в среднем равен около 1700 ккал. Нормальные его колебания составляют ± 10 %. У женщин основной обмен несколько ниже, чем у мужчин; у детей он выше, чем у взрослых.
Энерготраты в состоянии относительного покоя превышают величину основного обмена. Это обусловлено влиянием на энергообмен процессов пищеварения, терморегуляцией вне зоны комфорта и тратами энергии на поддержание позы тела человека.
Энерготраты при различных видах труда определяются характером деятельности человека. Суточный расход энергии в таких случаях включает величину основного обмена и энергию, необходимую для выполнения конкретного вида труда. По характеру производственной деятельности и величине энерготрат взрослое население может быть разделено на четыре группы: 1) люди умственного труда, их суточный расход энергии составляет 2200–3000 ккал; 2) люди, выполняющие механизированную работу и расходующие за сутки 2300–3200 ккал; 3) люди частично механизированного труда с суточным расходом энергии 2500–3400 ккал; 4) люди немеханизированного тяжелого физического труда, энерготраты которых достигают 3500–4000 ккал. При спортивной деятельности расход энергии может составлять 4500–5000 ккал и более. Это обстоятельство следует учитывать при составлении пищевого рациона спортсменов, который должен обеспечивать восполнение расходуемой энергии.
На механическую работу тратится не вся освобождающаяся в организме энергия. Большая ее часть превращается в тепло. То количество энергии, которое идет на выполнение работы, называется коэффициентом полезного действия (КПД). У человека КПД не превышает 20–25 %. КПД при мышечной деятельности зависит от мощности, структуры и темпа движений, от количества вовлекаемых в работу мышц и степени тренированности человека.
12.6. Регуляция обмена веществ и энергии
Центральной структурой регуляции обмена веществ и энергии является гипоталамус. В гипоталамусе локализованы ядра и центры регуляции голода и насыщения, осморегуляции и энергообмена. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды организма и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосабливают ход метаболизма потребностям организма. Эфферентными звеньями системы регуляции обмена являются симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы и эндокринная система.
Обмен веществ и получение аккумулируемой в АТФ энергии протекают внутри клеток. Поэтому важнейший эффектор, через который вегетативная нервная и эндокринная системы воздействуют на обмен веществ и энергии, – это клетки органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.
Воздействие гипоталамуса на обмен белков осуществляется через систему гипоталамус – гипофиз – щитовидная железа. Повышенная продукция тиреотропного гормона передней доли гипофиза приводит к увеличению синтеза тироксина и трийодтиронина щитовидной железы, регулирующих белковый обмен. На обмен белков оказывает прямое влияние соматотропный гормон гипофиза.
Регуляторная роль гипоталамуса в жировом обмене связана с функцией серого бугра. Влияние гипоталамуса на обмен жиров опосредовано изменением гормональной функции гипофиза, щитовидной и половых желез. Недостаточность гормональной функции желез ведет к ожирению. Более сложные расстройства жирового обмена наблюдаются при изменении функций поджелудочной железы. В этом случае они оказываются связанными с нарушениями углеводного обмена. Истощение запасов гликогена при инсулиновой недостаточности приводит к компенсаторному усилению процессов глюконеогенеза. Вследствие этого в крови увеличивается содержание кетоновых тел (бета-оксимасляной, ацетоуксусной кислот и ацетона). Нарушение фосфолипидного обмена приводит к жировой инфильтрации печени. Лецитины и кефалины при этом легко отдают жирные кислоты, идущие на синтез холестерина, что в последующем обуславливает изменения, связанные с гиперхолестеринемией.
На углеводный обмен гипоталамус воздействует через симпатическую нервную систему. Симпатические влияния усиливают функцию мозгового слоя надпочечников, выделяющего адреналин, который стимулирует мобилизацию гликогена из печени и мышц. Действие «сахарного» укола в дно IV желудочка продолговатого мозга также связано с усилением симпатических влияний. Главными гуморальными факторами регуляции углеводного обмена являются гормоны коры надпочечников и поджелудочной железы (глюкокортикоиды, инсулин и глюкагон). Глюкокортикоиды (кортизон, гидрокортизон) оказывают ингибирующее (тормозящее) воздействие на глюкокиназную реакцию печени, снижая уровень глюкозы в крови. Инсулин способствует утилизации сахара клетками, а глюкагон усиливает мобилизацию гликогена, его расщепление и увеличение содержания глюкозы в крови.
В гипоталамусе расположены нервные центры, регулирующие водно-солевой обмен. Здесь же находятся и осморецепторы, раздражение которых рефлекторно влияет на водно-солевой обмен, обеспечивая постоянство внутренней среды организма. Большую роль в регуляции водно-солевого обмена играют антидиуретический гормон гипофиза и гормоны коры надпочечников (минералкортикоиды). Гормон гипофиза стимулирует обратное всасывание воды в почках и уменьшает этим мочеобразование. Минералкортикоиды (альдостерон) действуют на эпителий почечных канальцев и повышают обратное всасывание в кровь натрия. Регулирующее воздействие на обмен воды и солей оказывают также гормоны щитовидной и паращитовидной желез. Первый увеличивает мочеобразование, второй способствует выведению из организма солей кальция и фосфора.
Энергетический обмен в организме регулируется нервной и эндокринной системами. Уровень энергообмена даже в состоянии относительного покоя может изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей. Например, у спортсменов расход энергии повышается в предстартовом состоянии. Существенное влияние на уровень энергообмена оказывают гормоны гипофиза и щитовидной железы. При усилении функции этих желез величина его повышается, при ослаблении – понижается.