Переход от засилья авторитетов к кладистике стал огромным шагом вперед для систематики как науки в первую очередь потому, что теперь голословные выводы стали невозможными — любое заявление должно было быть подтверждено фактами. Но это было не единственное и даже, пожалуй, не самое важное из изменений, происходивших в Американском музее в тот момент, когда я в него вернулся. В это самое время в его лабораториях готовилась атака на новый эволюционный синтез — основу всего нашего понимания эволюционной биологии.

Синтетическая теория почти не обращала внимания на окаменелости, считая их эфемерными останками видов, которые либо вымерли, либо постепенно растворились в процессе эволюции под влиянием естественного отбора. Подобное представление об эволюции делало работу палеонтологов довольно скучной — им оставалось лишь собирать окаменелые останки и использовать их для описания этих медленных трансформационных процессов. Но к началу 1970-х годов некоторым специалистам стало уже довольно сложно подгонять существующие окаменелости под общепринятую схему постепенных изменений. Очень часто промежуточных звеньев между более ранними и поздними останками представителей одной и той же группы попросту не существовало. Вместо этого палеонтологи регулярно замечали, что группы видов превращались в окаменелости довольно резко и одновременно. Они существовали в неизменном виде в течение определенного периода времени, а затем исчезали так же внезапно, как и появлялись.

Традиционно это несоответствие палеонтологической летописи ожиданиям «градуалистов» объяснялось ее неполнотой. Предполагалось, что обнаруженные окаменелости представляют собой лишь крошечную долю всех живых существ, когда-либо живших на Земле, а промежуточные виды просто еще не были найдены. Этим объяснением пользовался еще Дарвин, посвятивший неполноте палеонтологической летописи целую главу в «Происхождении видов». Но даже в XIX веке некоторые палеонтологи понимали, что отсутствие изменений может иметь такую же важность для науки, как и их наличие. Еще сам Хью Фальконер в 1840-х годах отмечал значительную длительность существования определенных таксонов, окаменелые останки которых были обнаружены им в горах Сивалик в Индии. Как известно, на сегодняшний день отложения в Сивалике накапливались в течение 4 миллионов лет.

Как бы там ни было, к началу 1970-х годов синтетическая теория и вытекающие из нее представления о постепенных переменах требовали пересмотра. Им занялся Нильс Элдридж, молодой куратор коллекции ископаемых беспозвоночных в Американском музее естественной истории. Для написания своей докторской диссертации в Колумбийском университете Элдридж исследовал группу трилобитов (древних беспозвоночных, проживавших на дне моря), обнаруженных в отложениях на Среднем Западе и в северной части штата Нью-Йорк. Как и Фальконер, Элдридж заметил, что все интересовавшие его организмы находились в состоянии стазиса (покоя). За 6 миллионов лет среди трилобитов Среднего Запада произошло всего одно внезапное анатомическое изменение, в результате которого единственный обитавший здесь вид оказался замененным своим ближайшим сородичем. Точно такую же динамику Элдридж наблюдал и среди трилобитов, обнаруженных в штате Нью-Йорк. Разница состояла лишь в том, что в одном месте в штате Нью-Йорк присутствовали окаменелости обоих видов. Вместо того чтобы пытаться подогнать новые данные под уже существующую систему, Элдридж решил доверять своим глазам. Соответственно, он предположил, что на месте каменоломни в Нью-Йорке когда-то произошло зарождение нового вида трилобитов.

Суть его идеи состояла в том, что после миллионов лет покоя здесь случилось событие, вызвавшее возникновение нового вида. Последовавшие за этим экологические изменения позволили ему распространиться на Средний Запад, заменить там родительский вид и снова перейти в состояние стазиса. Эта история казалась несколько драматичной, но при этом резко отличалась от концепции последовательных изменений, вытекавшей из синтетической теории. Элдридж предполагал, что длительный период покоя прервался единым кратковременным событием, повлекшим за собой видообразование, а за ним последовала еще одна долгая эпоха стазиса. Кроме того, как и морские моллюски, обнаруженные Джованни Батиста Брокки в Апеннинах полтора века назад, трилобиты Элдриджа совершенно точно рождались, жили и умирали целыми видами. Виды оказались не эфемерными конструкциями, а вполне реальными объектами, имевшими точные временные и пространственные рамки. Последователи Дарвина заявляли, что видообразование было всего лишь пассивным результатом адаптационных изменений под влиянием естественного отбора. Однако концепция Элдриджа сделала его основой тех изменений, которые палеонтологи давно замечали в обнаруживаемых ими ископаемых материалах.

Конечно, техническое исследование группы странных беспозвоночных вряд ли привлекло бы много внимания, но в 1972 году Элдридж объединил усилия со своим коллегой Стивеном Джеем Гулдом, и они вывели на основании своих наблюдений общую теорию эволюционного паттерна. Название главы, в которой они сформулировали свою теорию, говорило о ней все — «Прерывистое равновесие, или Альтернатива филогенетическому градуализму». Элдридж и Гулд выдвигали дерзкую гипотезу о том, что эволюция вовсе не являлась постепенным процессом, описанным Дарвином, но была достаточно эпизодической. Группы организмов долгое время оставались стабильными, а затем внезапно делились на несколько видов. Как мы уже знаем, еще сам Эрнст Майр много рассуждал о видообразовании и, в частности, подчеркивал, что у высших позвоночных, таких как приматы, оно почти наверняка зависело от прерывания контакта между двумя группами одного вида. Такое разделение почти всегда объясняется влиянием внешних факторов — изменением течения реки, поднятием уровня моря и образованием островов или переменой климата. Изоляция позволяет двум разделенным частям вида развить в себе репродуктивное несоответствие, после чего, даже если бывший вид когда-нибудь снова окажется на одной территории, он уже будет состоять из двух более или менее разных частей. Согласно Майру, для завершения этого процесса должны развиться «механизмы изоляции», предотвращающие спаривание между двумя новыми видами. Элдридж и Гулд предположили, что большинство физических изменений в ходе эволюции происходило в результате подобного «аллопатрического видообразования», но также отметили, что в ходе распространения успешных видов часто формируются ярко выраженные локальные формы.

Суть «прерывистого равновесия» состоит в том, что «пробелы» в палеонтологической летописи, которые постоянно замечали палеонтологи, на самом деле являлись источниками важной информации об эволюционной истории. И хотя Элдридж и Гулд признавали, что их взгляд на вещи, точно также, как и дарвиновский, поддерживал филогенетическую интерпретацию, они сумели привести множество примеров того, как их система лучше описывала реальное положение вещей, чем синтетическая теория. Они также обратили внимание на парадокс, порождаемый их теорией. Если эволюция видов не является направленной, как предполагала модель постепенного развития под влиянием естественного отбора, то почему виды можно объединить в более крупные группы, в рамках которых прослеживаются очевидные эволюционные изменения, такие, например, как увеличение объема мозга у Homo. Ответ на этот вопрос авторы теории находили в природе самих видов. Как вы уже поняли из этой книги, вопрос определения вида обсуждался учеными так мучительно долго, что успел всем надоесть. Но если виды не просто представляли собой сегменты эволюционных линий, а переживали рождение, существование и смерть, то, вне зависимости от точного определения, их можно было считать индивидами — своего рода актерами, игравшими свои роли на экологической сцене. Этими же ролями в традиционной теории естественного отбора наделялись отдельные особи. Как и они, виды различались по своим способностям к выживанию и размножению, а также боролись за ресурсы окружающей среды. Сортировка на таком уровне предполагала, что в большем экологическом масштабе движение эволюционных процессов зависело от выживания и репродуктивного успеха целых видов.

Рассуждения Элдриджа и Гулда заставили меня снова задуматься о естественном отборе и роли, которую он играет в природе. Градуалистский подход, который предполагала синтетическая теория, заставлял палеонтологов рассматривать эволюционные тенденции на основании отдельных свойств или функциональных комплексов характеристик, присущих тому или иному виду. Палеоантропологи, и я в их числе, рассуждали об эволюции человеческого мозга, или ноги, или пищеварительной системы, как если бы все эти объекты были отдельными элементами организма и имели дискретные эволюционные траектории, которые можно было отследить во времени. Из-за такого разделения анатомических комплексов эволюция выглядела процессом оптимизации характеристик, благодаря которому популяции в течение долгих периодов времени приспосабливались к особенностям окружающей среды.

Задумайтесь об этом на мгновение, и вы поймете: картина сильно отличается от реальности. Любая характеристика, которая может заинтересовать вас в палеонтологической летописи, встроена в комплекс других черт автономно функционирующего организма, участвующего в борьбе за выживание в многокомпонентной среде. Судьба этого организма лишь в очень редких случаях будет зависеть от конкретной характеристики, в которой вы заинтересованы. Более того, процесс наследования устроен таким образом, что каждый ген играет в развитии организма сразу несколько ролей. Это означает, что в большинстве случаев естественный отбор не может повлиять на один аспект деятельности гена, не затронув другие его функции. Данная интеграция генома возвращает нас к тому факту, что целью естественного отбора является не одно конкретное свойство, но выживание и репродуктивный успех всего организма. Естественный отбор, который, по сути, представляет собой дифференциальное размножение, просто не может выделить у организма какие-то определенные качества. Он может лишь предпочесть или не предпочесть весь комплекс свойств. Ваша ставка либо выигрывает, либо проигрывает, и только это определяет, кто вы есть. Казалось бы, быть самым умным в своей популяции довольно выгодно, но эта черта не гарантирует вам успеха, если вы являетесь самым медленным, или обладаете самым худшим зрением, или вам просто везет меньше всех. Точно так же с эволюционной точки зрения нет никакого преимущества в том, чтобы быть лучшим представителем своего вида, если всему виду в целом грозит исчезновение под влиянием естественного отбора или изменений в окружающей среде. Суть всех этих рассуждений сводится вот к чему: отдельные особи являются такими сложными существами на генном и физическом уровне, что внутрипопуляционные процессы лишь изредка могут приводить к оптимизации конкретных характеристик.

Это не означает, что естественный отбор неважен. Можно с полной математической уверенностью заявить, что отбор будет действовать в любой популяции, в которой рождается больше особей, чем живет в конкретный момент времени, иными словами, в каждой популяции. Однако большую часть времени действие естественного отбора будет направлено на поддержание ситуации в статичном состоянии. Отбор будет уничтожать крайности в обоих концах шкалы изменчивости. Это явление известно уже давно и называется стабилизационной селекцией. Кроме того, естественный отбор редко действует с постоянной активностью и силой изменения, так как в нашем мире изменения окружающей среды являются скорее нормой, чем исключением из правил. Наилучшая стратегия в такой ситуации — не класть все яйца в одну корзину. Нет ничего удивительного в том, что специализированные виды вымирают гораздо быстрее и в больших масштабах, чем виды с более общими характеристиками. При этом я не пытаюсь сказать, что организмы не могут быстро и сильно реагировать на изменяющие факторы. Например, самцы шимпанзе, которые постоянно борются за доступ к самкам, имеют гораздо более крупные (и, соответственно, производительные) тестикулы, чем самцы горилл, проводящие долгие периоды времени с одной самкой. Тем не менее большинство таких примеров касаются характеристик, непосредственно связанных с репродуктивным процессом или имеющих большую важность для каждодневного выживания (например, способность перерабатывать лактозу у взрослых представителей народов, занимающихся животноводством). Большинство характеристик не имеют такой узкой спецификации. Чтобы ваша репродуктивная ставка выиграла, не обязательно быть лучшим — нужно всего лишь быть достаточно хорошим.

Если, следуя подобным рассуждениям, вы перестанете рассматривать конкуренцию между отдельными особями как движущую силу конкуренции и вместо этого переключите внимание на взаимоотношение между видами или по крайней мере популяциями, то изменится все ваше восприятие процесса. Постепенные и постоянные изменения начнут выглядеть куда менее правдоподобными, но зато можно будет понять, почему виды имеют тенденцию к сохранению стабильности с течением времени. По иронии судьбы первым, о чем мне рассказали на курсе эволюционной биологии, насквозь пропитанном эволюционной теорией, был не механизм эволюционных изменений, а также называемое равновесие Харди — Вайнберга. Это математическая формула, которая доказывает, что при отсутствии внешних влияний частота генов в популяции будет сопротивляться изменениям из поколения в поколение. Эволюция, по сути, прерывает это нормальное сбалансированное состояние, и подобное прерывание с куда большей вероятностью будет вызвано резким внешним воздействием, чем внутренней динамикой популяции. Подобные шоковые внешние воздействия регулярно переживали предки людей в период эволюции гоминидов, то есть в плиоцене и плейстоцене. Климат в те времена был крайне нестабильным, и гоминиды жили в непредсказуемых и постоянно меняющихся условиях. Чтобы справляться с изменениями в объеме доступных ресурсов, гоминидам было критически важно оставаться гибкими и не специализироваться на одной среде. Естественный отбор работает слишком медленно, чтобы реагировать на подобные изменения, а постоянное приспособление гоминид к среде обитания могло пойти им даже во вред.

В то же время нельзя отрицать, что такие перемены в окружающей среде жестоко влияли на популяцию гоминидов. В самые тяжелые времена она была разбита на небольшие изолированные группы, которые придерживались самых удобных мест для проживания, в то время как территории между ними оставались непригодными для человека. Когда условия окружающей среды улучшались, группы покидали свои убежища и воссоединялись со своими бывшими родичами. Эти постоянно повторяющиеся процессы, несомненно, тяжело переносились отдельными особями, но давали великолепные возможности для эволюции. Небольшие популяции имеют гораздо более высокую генетическую нестабильность, чем крупные, поэтому в них создаются оптимальные условия для возникновения случайных генетических колебаний, являющихся основой эволюции. Кроме того, как отмечал еще Майр, видообразование (которое, как я впоследствии понял, вовсе не является пассивным следствием морфологических изменений) гораздо чаще происходит именно в маленьких группах. Но есть и вторая часть уравнения. В зависимости от того, что происходило в период разделения, возобновление контакта могло привести к двум возможным исходам. Если изоляция привела к образованию нового вида или иным последствиям, нарушившим репродукционную совместимость, то между двумя частями популяции возникнет конкуренция, которая в итоге приведет к уничтожению или вытеснению менее приспособленных. С другой стороны, если различия между группами не включают в себя генетической дифференциации, то измененные геномы обеих популяций смешаются. В любом случае изоляция приведет к изменению.

Все эти выводы указывали на то, что эволюционный процесс (или, точнее, целый комплекс различных процессов, внесших свой вклад в эволюционные изменения) был чем-то куда более сложным и многомерным, чем механизм медленной последовательной адаптации, описываемый синтетической теорией. Это означало, что эволюционные биологи могли по-новому взглянуть на историю жизни на Земле, включая и эволюцию гоминидов. Однако многие ученые были настолько уверены в правоте градуалистского подхода, что такой новый взгляд на вещи давался им с трудом. В результате Элдриджа и Гулда (и совершенно безосновательно) незамедлительно обвинили в сальтационизме и отрицании адаптации. В этом не было ничего нового — за выходом «Происхождения видов» Дарвина тоже последовал период шока и ужаса, который через пару десятилетий сменился всеобщим принятием. Точно также в течение следующих нескольких лет после публикации работы Элдриджа и Гулда она постепенно получала признание, а ученые начинали понимать, что критическую роль в истории жизни на Земле сыграло множество факторов, не имевших никакого отношения к адаптации отдельных особей.

Новая концепция помогла эволюционным биологам понять, что эволюционная история успешных групп организмов является не только результатом медленного и постепенного процесса улучшения, но и отражает последствия природных экспериментов, приведших к возникновению наследуемых адаптаций. Тем не менее палеоантропологам было сложно принять эту теорию в основном из-за того, что их работа была сфокусирована на одном виде.