Книга: Захватчики: Люди и собаки против неандертальцев
Назад: 8. Жили, жили и ушли…
Дальше: 10. Под давлением конкурентов

9. Угадайте, кто еще придет на обед?

Для выживания недостаточно просто быть опытным охотником. И неандертальцы, и современные люди эффективно справлялись с этой задачей. Для количественной оценки их охотничьего успеха крайне важно понимать, какие именно текущие потребности каждого из видов должны быть удовлетворены для обеспечения процветания и воспроизводства.
Стандартным показателем метаболизма видов является интенсивность основного обмена (ОО). Под основным обменом понимают минимальное количество энергии, необходимое организму для обеспечения роста и поддержания жизни в конкретных климатических условиях, независимо от степени его физической активности. При прочих равных условиях человек (или любое другое млекопитающее), живущий в экстремально холодном климате, будет иметь более высокий уровень ОО, чем человек, живущий в умеренном климате. Фактически ОО всех видов млекопитающих сильно зависит от средней годовой температуры. Более того, чем крупнее животное, тем выше значение его ОО.
Коренастое, мускулистое телосложение неандертальцев свидетельствует об интенсивном обмене веществ в любое время года. Самым же высоким уровнем ОО обладали неандертальские кормящие женщины, живущие в холодном климате. Поскольку неандертальцы в среднем были тяжелее, ниже ростом, коренастее и мускулистее людей современного типа, уровень их ОО был выше. Например, Эндрю Фрейль из Государственного университета Райта и Стив Черчилль из Университета Дьюка установили, что по сравнению с массой тела людей современного типа вес мужчин-неандертальцев был больше на 13 %, а неандертальских женщин – на 12 %. Это было не единственное отличие. Неандертальцы почти наверняка были более активны, чем современные люди, вследствие чего их суточный расход калорий (СРК) был выше, чем у более худых, менее мускулистых современных людей. Фактически любой палеоантрополог, занимавшийся оценкой метаболических потребностей организма неандертальцев, согласится, что у неандертальцев они были выше, чем у людей современного типа. Более низкий уровень метаболических потребностей и более низкий СРК давал современным людям значительное преимущество.
Фрейль и Черчилль рассчитали энергозатраты 26 неандертальцев и 45 людей современного типа, массу тела которых можно было достаточно точно оценить. Они отметили местоположение стоянок этих неандертальцев и людей на всемирной палеоклиматической карте. Хотя очевидно, что имели место колебания климатических условий на больших временны́х промежутках, тем не менее исследователи смогли разделить эти стоянки на холодные, умеренные и тропические. Затем для каждой стоянки они рассчитали средние летние и зимние температуры.
При вычислении ОО и СРК по этим данным обнаружились некоторые важные различия между неандертальцами и людьми. Средняя температура холодных районов обитания современных людей составила –2,2 °С, тогда как в местах обитания неандертальцев эта температуры была равна 6 °С, то есть там было заметно теплее. Другими словами, во время холодных климатических периодов неандертальцы жили в более теплых местах. Люди же могли прожить и жили в более суровых климатических условиях. Это означает, что конкуренция между неандертальцами и современными людьми становилась наиболее острой именно в холодные периоды. Данное предположение подтверждается тем фактом, что на умеренных и тропических стоянках, где обитали оба вида гоминин, значимых отличий в средних годовых температурах установлено не было. Таким образом, схема заселения Европы, вероятно, отличалась от схемы в Леванте, поскольку «холодные» периоды в Леванте были недостаточно холодными и не создавали чрезмерных сложностей.
На всех исследованных стоянках, независимо от климатических условий, энергетические потребности неандертальских мужчин и женщин были выше потребностей людей современного типа примерно на 7 и 9 % соответственно просто из-за более крупного телосложения неандертальцев. И неандертальцы, и люди, которые жили в более холодных районах, испытывали большую потребность в энергоресурсах, чем те, кто жил в умеренных или тропических регионах. Мужчинам обоих видов требовались дополнительные 1200 ккал ежедневно по сравнению с теми, кто жил в более теплых климатических условиях; в более холодном климате женщинам, если они не были беременны и не кормили грудью, требовались дополнительные 800 ккал ежедневно. Дети, представители обоих видов, были еще более уязвимы, поскольку их тела теряли тепло более интенсивно, чем тела взрослых, из-за разницы в массе. Более крупным неандертальцам требовалось в среднем на 275 ккал в день больше, чем людям современного типа. Однако эта разница частично компенсировалась тем, что благодаря более крупному телу и мышечной массе тепловые потери у неандертальцев были ниже.
Для поддержания организма во время беременности и лактации в условиях холодного климата необходимо огромное количество калорий, поскольку беременность и кормление – это, пожалуй, самые энергетически затратные периоды в жизни женщины. У разных видов млекопитающих расход калорий во время беременности увеличивается на 20–30 %, а в период лактации – на 35–145 % по сравнению с нормальным энергопотреблением. Но так как масса неандертальцев больше, то и метаболические потребности во время беременности и лактации у них выше, чем у людей современного типа при одинаковых климатических условиях.
Брайан Хокетт из Бюро землепользования Невады дал оценку количества калорий, необходимых беременной, а затем кормящей неандертальской женщине. Он перевел необходимое количество килокалорий (5500 ккал в день) в хорошо знакомые современному человеку продукты: «Если ориентироваться на меню современного фастфуда, то беременной неандертальской женщине было необходимо в день съедать десять больших чизбургеров (три утром, три днем и четыре вечером) или 17 порций куриных наггетсов (пять порций утром, шесть днем и еще шесть вечером). Такое сравнение помогает понять, какое количество пищи должны были ежедневно потреблять беременные неандертальские женщины в рамках этих моделей, хотя оно, конечно, не говорит, что это невозможно».
Кроме исключительной сложности ежедневного получения такого большого количества белковой и жирной пищи в те времена, когда ресторанов быстрого питания вроде «Макдоналдс» еще не существовало, были и другие проблемы. Что произойдет, если беременная неандертальская женщина получит 5500 ккал с мясом наземных млекопитающих при высоком уровне ежедневной физической активности? Хокетт утверждает: «Результатом такого рациона питания станет смерть неандертальца, и на то есть две основные причины: неандертальцы не могли получать такое большое количество калорий в день без употребления в пищу огромного количества мышечного мяса и внутренних органов наземных млекопитающих, что привело бы к серьезному избытку или недостатку полезных питательных веществ; а разнообразие видов млекопитающих, мясо которых шло в пищу, не обеспечивало разнообразия необходимых питательных веществ; другими словами, не очень важно, мясо скольких видов наземных травоядных животных неандертальцы употребляли в пищу (например, бизонов, оленей, кроликов, диких козлов), единственным способом расширить разнообразие важных питательных веществ, получаемых с пищей, было расширить разнообразие видов пищи». Хокетт напоминает, что листовые овощи и другие растения должны были составлять заметную часть рациона неандертальцев, хотя обнаружить остатки растительной пищи при археологических раскопках практически невозможно. Растительные остатки плохо сохраняются в любой среде, и это оставляет заметный пробел в наших знаниях о питании гоминин в тот период.
Если крепкие и сильные неандертальцы не могли выжить на одной только мясной пище, то как же слабым людям современного типа удавалось выживать в более холодном климате, где растительную пищу добыть было гораздо сложнее, особенно в зимнее время? Кроме изменений в рационе питания – побольше салата на гарнир, спасибо, – должна была произойти и перестройка в поведении, которая снизила бы метаболические потребности в калориях.
Фрейль и Черчилль приводят археологические свидетельства, которые показывают, что около 45 000 лет назад у людей современного типа появились костяные иглы, которых не было у неандертальцев. Эти иглы, вероятно, использовались для создания одежды из шкур и кожи животных, которая лучше защищала от холода, чем неподогнанные и необработанные шкуры, используемые неандертальцами. Кроме того, имеются некоторые свидетельства того, что очаги и укрытия людей были лучше приспособлены. Люди в некоторой степени снизили высокоэнергетические потребности, обусловленные холодными климатическими условиями, с помощью культурного «буфера», превосходящего культурные достижения неандертальцев.
Джон Ши выдвинул аналогичное предположение о том, что оружие дальнего действия, созданное людьми современного типа, сделало охоту менее трудозатратной и более эффективной – еще одним энергосберегающим фактором. Если ежедневные потребности в энергии на добычу пищи и поддержание тепла у людей были ниже, чем у неандертальцев, то у людей оставалось больше энергии на воспроизводство и выращивание детей, что могло, в свою очередь, подстегнуть рост популяции, который, как мы знаем, имел место быть. И все же выживание оставалось сложнейшей задачей, особенно во время холодных периодов.
Есть и еще один важный экологический фактор, который также создавал сложности. Не только факт существования другого вида гоминин и изменение климата создавали трудности и неандертальцам, и современным людям. Дополнительную и очень серьезную проблему представляло существование в Евразии огромной гильдии плотоядных животных в рассматриваемый период плейстоцена.
Чтобы понять место неандертальцев и людей современного типа в ландшафте того времени, их нужно рассматривать как часть гильдии хищников. В своей блестящей работе Крис Карбон из Лондонского зоологического общества и Джон Гиттельман из Университета Вирджинии показали, что плотность распределения вида хищных млекопитающих по территории материка есть функция как массы тела самого хищника, так и массы тела видов-жертв, обитающих на этой территории. Так, для обеспечения хищника размером со среднего неандертальского мужчину потребовалось бы 10 801 кг травоядных животных, тогда как среднему мужчине из людей современного типа нужно всего 9412 кг. Эти числа довольно близки, но не одинаковы, и отличия в необходимой массе составляют от 13 до 15 %. Если взять за основу только массу тела, то плотность распределения каждого вида гоминин составит в среднем 1 представитель вида на 3 км² территории, в зависимости от доступности добычи. Эта оценка сопоставима с зафиксированной нижней границей плотности распределения волков, размер тела которых лишь немного меньше. В действительности эти цифры показывают, что небольшая группа каждого из видов гоминин, состоящая, скажем, из 10 представителей, нуждается в довольно большой территории, площадь которой примерно равна 30 км². Потребуется много богатой добычей земли для обеспечения пищей таких охотников.
Хотя хищники зачастую определяют плотность распределения травоядных животных на данной территории (убивают и таким образом регулируют), обратное влияние тоже существует: численность травоядных ограничивает численность хищников, которые могут обитать на данной территории. Конечно, появление нового крупного хищника вроде человека современного типа приведет к последствиям, которые отразятся на всех других видах-хищниках и видах-жертвах региона.
Сколько неандертальцев или людей современного типа могло проживать на территории Западной Франции площадью 75 000 км², которую изучали Мелларс и Френч? Если предположить, что соотношение мужчин и женщин составляло 1:1, то эта огромная территория могла прокормить и приютить всего 3400 неандертальцев или 3800 человек современного типа. Численность 3000–4000 особей примерно в три раза превышает минимальную численность жизнеспособной популяции современных средних или крупных видов млекопитающих. Теоретически такая же по площади территория могла прокормить почти 5000 волков, поскольку размер тела волка меньше, чем гоминина. Эти оценки предполагают, что вторжение нового вида высшего хищника, каким был человек современного типа, могло оказать серьезное конкурентное давление на других членов гильдии хищников.
Возможно, численность популяций неандертальцев уменьшилась или они ушли на другие территории, чтобы избежать конкуренции с доминирующими современными людьми, а может быть, обоим видам просто не хватало пищи? Или популяции неандертальцев стали более малочисленными и переселились из-за изменений климата и условий обитания, оставив крайне слабо заселенную территорию для вторжения людей современного типа? В любом случае конкуренция внутри гильдии между двумя видами гоминин и между гомининами и другими видами хищников на этой территории должна была быть очень серьезной.
Плотоядных конкурентов у неандертальцев и современных людей в период позднего плейстоцена было огромное количество. Несмотря на то что в Евразийской экосистеме некоторое число видов древних плотоядных животных эволюционировало одновременно с неандертальцами, примерно 50 000 лет назад соответствующая гильдия хищников состояла всего из восьми видов плотоядных (исключая гоминин), которые могли охотиться на среднюю и крупную добычу.
Существует три главных признака, которые во многом определяют место плотоядных в экосистеме, а также сферу, в которой они конкурируют. Во-первых, это размер представителей вида, поскольку именно по массе их тела можно отлично предугадывать, каких размеров добычу предпочитает данный вид. Вторым признаком является способ ведения охоты. Плотоядные животные, как правило, охотятся либо из засады (засадники), незаметно подбираясь к добыче, либо преследуют и догоняют жертву, устраивая стремительные погони. Наконец, третий ключевой признак связан с тем, охотится плотоядный хищник в одиночку или в составе группы.
Достаточно бегло взглянуть на гильдию хищников, существовавшую на территории Евразии в период от 50 000 до 25 000 лет назад, чтобы увидеть различия. Если говорить о размерах тела, то крупнейшими хищниками в Евразии в те времена были пещерные медведи Ursus spelaeus, которых позже сменили медведи вида Ursus ingressus и бурые медведи Ursus arctos. Это были самые крупные медведи, жившие в период существования неандертальцев и после их исчезновения. Медведи в большинстве своем всеядны и не составляли особой конкуренции другим хищникам. В их рацион входит широкий набор видов растений и млекопитающих и обитателей водных экосистем. Медведи могли минимизировать свою пищевую конкуренцию с обоими видами гоминин, перейдя на «всеядную» диету или переключившись на другую добычу, и, по всей видимости, так они и поступили. Изотопные исследования показывают, что пещерные медведи придерживались именно такой стратегии в тех областях, которые пересекались с областями распространения людей современного типа.
Еще одним крупным хищником был пещерный лев, который на 25 % крупнее современного льва. Пещерный лев был, вероятнее всего, грозным хищником, охотившимся из засады и обладавшим мощными лапами и крепкими когтями. Ученые спорят о том, как правильно называть пещерного льва – Panthera leo, как современных львов, или Panthera leo spelea, отмечая, что это был отдельный подвид, или просто Panthera spelea. Но как его ни назови, пещерный лев был сильным, крупным и очень способным. Когда пещерных львов изображали на наскальных рисунках, что было не очень часто, их рисовали без гривы. Р. Дэйл Готфри из Университета штата Аляска в Фэрбанксе выдвинул интересное предположение о том, что эта особенность, а именно отсутствие гривы, которая отличает у современных львов самцов от самок, может означать, что пещерные львы жили не большими прайдами, а чаще всего парами. Однако размер гривы не связан напрямую с размером прайда, поэтому предложенная гипотеза не заслуживает доверия. Если принимать в расчет только размеры тела, в те времена пещерные львы должны были бы доминировать над другими кошачьими в гильдии хищников, и вполне возможно, что и над псовыми тоже, если только псовые не сбивались в большие группы. Наиболее вероятной добычей пещерных львов были дикие лошади, крупные олени, бизоны и первобытные быки. Указанные охотничьи предпочтения обеспечивали пещерным львам прямую конкуренцию с неандертальцами, которые охотились преимущественно на животных тех же видов.
Среди кошачьих были также гомотерии (Homotherium latidens) – саблезубые кошки, сопоставимые по размеру с современными тиграми. Судя по крайне малочисленным останкам, гомотерии встречались довольно редко, а может, даже совсем вымерли к моменту прихода человека современного типа. Анатомический анализ гомотериев, выполненный Вильямом Анйонгом из Университета Ксавьера, показал, что у этих животных были вытянутые клыки, за которые они и получили название «саблезубые», клыки, которые очень хорошо подходили для охоты на крупную, толстокожую добычу. Острые режущие резцы позволяли гомотериям аккуратно и быстро отрывать плоть от туши. Все имеющиеся признаки адаптации зубов говорят о том, что это были строго плотоядные животные, которые почти не употребляли кости, поскольку не могли их разгрызть, чтобы добраться до костного мозга. Лапы гомотериев были приспособлены к быстрому бегу. Вероятно, эти животные охотились, преследуя и догоняя добычу, как очень крупные гепарды. Анйонг предположил, что эти хищники охотились на молодых представителей очень крупных видов – мамонтов, оленей и крупных полорогих жвачных животных.
Еще одной крупной кошкой был леопард Panthera pardus, который, видимо, с тех пор не изменился и представлял собой тот же вид, что и сегодня. По оценкам, доисторический леопард был примерно тех же размеров, что и современный. Как и современные леопарды, леопард доисторический вел, вероятно, одиночный образ жизни, а охотился из засады, предпочитая лесные места обитания. Современные леопарды охотятся на животных, которые весят около 40 кг, следовательно, доисторические леопарды, размеры которых сопоставимы с размерами современных, скорее всего, охотились на таких животных, как дикие козлы, северные олени и косули.
Чуть меньше леопарда была пещерная гиена, которую иногда относят к тому же виду, что и современную пятнистую гиену, – Crocuta crocuta. Некоторые ученые отмечают, что пещерные гиены были на 10–15 % крупнее современных, а значит, они заслуживают собственного подвида Crocuta crocuta spelaea. Как и современные пятнистые гиены, пещерные гиены имели крепкие, крупные коренные зубы, которые могли разгрызать кости, мощные челюсти и сильную мускулатуру, а кроме того, имели явную склонность охотиться стаей на открытых пространствах. Современные пятнистые гиены – превосходные стайные бегающие охотники. Благодаря своей силе, крупному телу и социальному характеру пятнистые гиены (предположительно, и пещерные гиены тоже) выступают и как активные охотники, и как конфронтационные падальщики, которые зачастую побеждают в непосредственных стычках за тушу убитого животного. В период от 50 000 до 25 000 лет назад пещерные гиены были единственным видом в евразийской гильдии, представители которого могли разгрызать и поедать кости.
Закрывают список крупных млекопитающих хищников Евразийской экосистемы того времени два вида волков – обыкновенный (Canis lupus) и красный (Cuon alpinus). Оба вида относятся к стайным псовым, которые сегодня обитают в Северной и Южной Америке, Евразии (обыкновенные волки) и в Азии (красные волки). Обыкновенные волки достигали размеров современного аляскинского волка, а охотились они стаями, преследуя и настигая добычу. Почти любое крупное млекопитающее животное доисторической экосистемы могло стать добычей для стаи волков. Челюсти и зубы волков не очень сильные и крепкие, поэтому любая разделка туши для них ограничивается отделением мяса, жира, шкуры и мелких костей. Красные волки были намного меньше, чем волки обыкновенные, но крупнее, чем современные представители своего вида. В период среднего и позднего плейстоцена их останки встречаются крайне редко. Поскольку современные красные волки охотятся стаями, насчитывающими до 10 особей, они могут добывать довольно крупную добычу, вес которой достигает 713 кг. Когда доисторические красные волки охотились в одиночку, они могли рассчитывать только на мелких млекопитающих, тогда как охота в стае позволяла им выбирать целью лошадей, бизонов, туров и крупных оленей. У них не было зубов, которыми можно было разгрызать кости, а потому их также можно отнести к строго плотоядным. В современной Азии красные волки часто обитают в лесной местности, однако до сих пор нет полной ясности, не является ли это следствием современной особенности человеческих поселений.
Все перечисленные члены гильдии хищников, от средних до крупных, должны были бы конкурировать с неандертальцами и людьми современного типа за добычу. Кроме того, существовало еще несколько мелких хищников, среди которых обыкновенные лисицы, альпийские лисицы, ласки и росомахи, а также множество хищных птиц, например орлы, ястребы, вóроны и грифы.
Соотношение между массой тела хищника и размерами его добычи для млекопитающих остается постоянным вследствие энергетических затрат на охоту. Карбон с коллегами сформулировали эту мысль очень просто: «Плотоядное животное весом 21,5 кг или меньше питается преимущественно добычей, масса которой составляет не более 45 % от собственной массы хищника, тогда как жертвами более крупных плотоядных становятся животные, масса которых составляет более 45 % от массы хищника… Эта классификация охватывает 92,1 % из 139 видов (92,9 % мелких и 82,6 % крупных)». Три четверти мелких плотоядных являются всеядными и могут питаться насекомыми и/или растительной пищей точно так же, как и мясом позвоночных. Чуть более половины крупных плотоядных, за исключением медведей и их ближайших родственников, питается исключительно позвоночными. Общим правилом является то, что млекопитающие хищники массой 50 кг станут преимущественно охотиться на животных, масса которых будет близкой к 59 кг.
Свое влияние оказывают и существенные отличия в способах охоты. Охотники-одиночки довольствуются более мелкой добычей, чем те, кто охотится стаей. Хищники, охотящиеся из засады, как бо́льшая часть крупных кошек, добывают более мелких животных, чем охотники-преследователи, такие как волки. И чтобы показать сложность проблемы, отметим, что многие хищники-преследователи также охотятся стаями.
Кристин Хертлер и Ребекка Волмер из Франкфуртского университета разработали математическую модель, с помощью которой по массе тела хищника можно рассчитать размер жертвы, на которую хищник охотится, – так называемую фокальную массу. Модель учитывает разницу в способах охоты хищников (одиночная или стайная охота), а также численность стаи. Ниже я использую оценки массы тела (в кг) средних и крупных членов гильдии хищников в Евразии в период от 50 000 до 25 000 лет назад, чтобы с помощью модели, предложенной Хертлер и Волмер, рассчитать размер добычи, которой хищники преимущественно питались. Расчеты для стайной охоты выполнены для стаи из шести особей, что соответствует численности стай современных представителей рассмотренных видов.

 

Предпочитаемый размер добычи хищника зависит от его собственной массы тела и способа охоты. Отметим, что стая из шести пещерных львов или шести гомотериев нуждается в добыче, превышающей по массе любой из видов в экосистеме (табл. 9.2). Это говорит о том, что эти животные не охотились большими стаями. Более крупные пещерные львы охотились в парах, а гомотерии – в тройках, чтобы получить достаточно пищи, убив только одно животное своей экосистемы. Прочерки в таблице означают, что для данного вида параметр рассчитать невозможно по причине особенностей питания или охоты этого вида. Данные о массах тела взяты из следующих источников: W. Anyonge, «Body Mass in Large Extant and Extinct Carnivores», Journal of Zoology London 231 (1993): 339–350; A. Turner and M. Anton, The Big Cats and Their Fossil Relatives: An Illustrated Guide to Their Evolution and Natural History (New York: Columbia University Press, 1997); S. E. Churchill, Thin on the Ground (New York: Basic Books, 2014). Математическая модель, на основе которой были рассчитаны предпочитаемые размеры добычи, взята из работы C. Hertler, R. Volmer, «Assessing Prey Competition in Fossil Carnivore Communities – A Scenario for Prey Competition and Its Evolutionary Consequences for Tigers in Pleistocene Java», Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecologylbl (2008): 67–80.
Как видно из таблицы 9.1, стайные охотники, как правило, получают более крупную добычу, чем охотники-одиночки, с той же массой тела. Таким образом, охота в стае позволяет хищникам выбирать целью более крупных животных. Однако при этом индивидуальная доля хищников в стае не обязательно больше той добычи, которую можно заполучить в одиночку. Доминирующий самец зачастую съедает больше, чем остальные члены стаи. Рассчитанный размер добычи стаи из шести пещерных львов или шести гомотериев на самом деле оказывается больше, чем размер самого крупного животного в рассматриваемой экосистеме, поэтому эти хищники не могли охотиться большими группами.
Хищнику-одиночке выгоднее быть охотником-засадником, а не преследователем. Это наблюдение отражает тот факт, что засадники со временем стали охотится в одиночку, подкрадываясь поближе к жертве и совершая быстрый рывок или прыжок. Скорость спринта имеет большое значение. Одиночный преследователь устраивает скоростную погоню, подобно бегуну на длинные дистанции, однако преследование может затянуться и потребовать намного больше энергии. Одиночный преследователь, когда его накроет усталость, не сможет передать лидерство преследования другому члену стаи. Одному может оказаться гораздо труднее догнать жертву.

 

Данные взяты из статьи D. Brook, D. Bowman, «The Uncertain Blitzkrieg of Pleistocene Megafauna», Journal of Biogeography 31 (2004): 517–523 pp.
В этой древней экосистеме теоретически только стайные пещерные львы и гомотерии могли добыть самых крупных млекопитающих (мамонтов, вес которых оценивается в 5,5 т). Однако волки, пещерные гиены и оба вида гоминин при стайной охоте могли добыть любой другой вид млекопитающих экосистемы. Судя по современным представителям, маловероятно, чтобы леопарды охотились стаями, а потому и добыть взрослого мамонта они могли только в крайне редких случаях. Тем не менее важно помнить, что у любого вида-жертвы есть детеныши, а добыть, к примеру, детеныша мамонта – это совершенно другая по сложности задача, чем завалить взрослого мамонта.
Так что же входило в меню этих плотоядных животных? В период плейстоцена выбор был довольно широким. В таблице 9.2 приведены оценки массы тела для наиболее распространенных средних и крупных видов-жертв, обитавших в Евразии между 50 000 и 25 000 лет назад, упорядоченные по убыванию. Благодаря животным останкам, обнаруженным на археологических стоянках, где множество костей имели следы орудий или были размозжены с целью извлечения костного мозга, мы знаем, что неандертальцы регулярно добывали намного более крупных животных, чем можно было бы ожидать для плотоядных сопоставимых размеров. То же можно сказать и о добыче людей современного типа.
Означает ли это, что модель, с помощью которой были рассчитаны размеры добычи, приведенные в таблице 9.1, ошибочна? Или, может быть, массы тела видов-жертв в таблице 9.2 не верны? Нет, оба набора данных основаны на сравнении с анатомией живущих ныне видов и выглядят вполне разумно. Тогда почему неопровержимые факты – сами костные останки – говорят о том, что добыча гоминин оказалась намного более разнообразной, чем можно было ожидать, принимая во внимание размер их тела? Проблема заключается в том, что расчеты, результаты которых представлены в таблице 9.1, не позволяют учесть использование людьми оружия, которое, очевидно, давало им существенное преимущество перед «обычными» стайными хищниками или хищниками-засадниками того времени. Охотясь группами с применением оружия, и неандертальцы, и люди могли добывать мамонтов и любых других животных экосистемы и делали это.
Финлейсон определил неандертальцев как преимущественно засадных охотников, и на то были веские основания. У них не было анатомических адаптаций ни к быстрому, ни к долгому бегу, а их оружие было контактным, не метательным. Кроме того, они, видимо, предпочитали более закрытые места обитания, или экотоны, на границе леса и открытых пространств тундры. Если данное объяснение верно, тогда отмеченная приспособленность неандертальцев к засадной охоте препятствовала регулярной добыче взрослых мамонтов, хотя благодаря находкам, сделанным в бельгийской пещере Спи, мы знаем, что они добывали молодых и новорожденных особей.
Успешное убийство животного – это только полдела. В экосистеме того времени и неандертальцы, и современные люди должны были защитить добытую тушу от посягательств других хищников. Конфронтационная конкуренция может быть очень жестокой и в современных экосистемах часто заканчивается смертью одного из участников конфликта. Мог ли кто-либо из гоминин одержать победу над современными им плотоядными животными в подобной конфликтной ситуации? Размер тела, который зачастую определяет превосходство, говорит не в пользу гоминин. Пещерные львы и гомотерии весили намного больше представителей обоих видов гоминин; пещерные гиены, волки и леопарды имели примерно сопоставимые с гомининами размеры тела. Гоминины не могли в одиночку противостоять ни одному из этих хищников, кроме разве что одиночного красного волка, а потому зачастую вынуждены были оставлять добытую тушу.
Эксперт по неандертальцам Стив Черчилль много размышлял о неандертальской охоте. Он считает маловероятным, чтобы эти гоминины доминировали в гильдии хищников, если учесть средний вес их тела: «Где в иерархии крупных плотоядных находятся неандертальцы? Определенно ответить на этот вопрос крайне сложно, но я думаю, можно предположить, что, где бы они ни стояли в этой иерархии, они не были социально доминирующими членами своей гильдии. Я подозреваю, что неандертальцы могли противостоять львам, саблезубым кошкам и гиенам, отбирая их добычу или защищая свою, только когда располагали численным перевесом. Я также полагаю, что с учетом стайного способа охоты этих плотоядных животных неандертальцы чаще всего оказывались проигравшей стороной в подобного рода конфликтах».
Групповая охота и обладание метательным оружием дальнего действия, возможно, позволили людям современного типа время от времени одолевать даже огромных хищников, в зависимости от относительной численности группы. Но неандертальцы, у которых не было оружия дальнего действия, вероятно, проявляли безрассудство в своих попытках укротить пещерных гиен и львов. Даже притом, что неандертальцы часто страшились других хищников. Чтобы воспользоваться своим контактным оружием, неандертальцам нужно было подобраться к хищнику достаточно близко, что делало их уязвимыми перед клыками и когтями плотоядного зверя. Основная неандертальская стратегия прямой конфронтации с хищником, вероятно, представляла собой шумное групповое «шоу» – крики, взмахи руками, чтобы казаться крупнее, возможно, бросание камней или других предметов, – а также, по возможности, быстрое отделение максимального количества мяса от туши и удаление на безопасное расстояние.
Важность оружия для обоих видов гоминин связана не только с эффективностью убийства, но также с быстротой разделки туши и отделения от нее мяса, жира и костного мозга прежде, чем на сцене появится другой конкурирующий хищник. Каменные орудия позволяли обоим видам гоминин разламывать кости и извлекать питательный и жирный костный мозг, который был недоступен большинству других хищников, за исключением пещерных гиен. В случае очень крупной добычи – мамонтов или шерстистых носорогов – даже громадным гиенам было не под силу разделаться с костями и добраться до костного мозга. Эксперименты показывают, что современный человек, вооруженный большим камнем, может разбить содержащие костный мозг кости современного африканского слона, правда не очень быстро и со значительными усилиями. Ни один другой вид плотоядных, включая самых крупных, не мог разгрызть большие кости, чтобы извлечь содержащийся там жир.
Хотя у людей современного типа могло быть преимущество перед неандертальцами, тем не менее и те и другие охотились на одни и те же виды добычи. Дон Грейсон из Вашингтонского университета и Франсуа Дельпе из Национального центра научных исследований в Таленсе провели тщательный анализ останков животных из множества археологических стоянок Европы, охватывающих временной период от мустьерской до ориньякской культуры, и не смогли обнаружить заметных различий в выборе добычи между этими двумя видами. Они пришли к следующему выводу: «Археологические исследования подтвердили, что неандертальцы и ранние люди современного типа охотились на одних и тех же животных весьма схожими способами. И хотя соотношение различных видов животных в их рационе существенно различалось, это больше было связано с изменениями численности этих животных вследствие изменения климата, а не с тем выбором, который делали сами охотники… Серьезное подтверждение получила нулевая гипотеза, состоящая в том, что в рационах питания неандертальцев и ранних людей современного типа, по крайней мере в части, относящейся к крупным млекопитающим, не существовало сколь-нибудь заметных различий».
Совпадение в предпочитаемых размерах добычи существовало не только между неандертальцами и современными людьми, оно было характерно для всей гильдии хищников в целом (рис. 9.1). К примеру, пещерный лев, когда охотился в одиночку, отдавал предпочтение такой добыче, как туры, гигантские олени, благородные олени и лошади. Но, конечно, хищники могли охотиться и на более мелких животных или на детенышей крупных животных (носорогов, мамонтов) и, вероятно, часто так и поступали. Ни одно другое плотоядное животное не могло добыть столь крупную добычу, охотясь в одиночку.
Добыча гомотериев во многом пересекалась с добычей пещерных львов, особенно в нижней части диапазона размеров добычи, характерной для львов, а именно в интервале 300–1300 кг. Леопарды, пещерные гиены, волки, неандертальцы и люди современного типа, когда охотились в одиночку, конкурировали друг с другом за добычу, вес которой лежал в диапазоне 30–110 кг. Одинокий красный волк, если только этот вид не исчез к моменту появления на материке человека современного типа, мог добыть только более мелких животных.

 

 

Все члены гильдии хищников Евразии того времени, за исключением леопардов, медведей и, возможно, гомотериев, скорее всего, охотились группами. Стайная охота сильно меняет «условия игры». При стайной охоте представители любого вида могут добыть более крупное животное, чем при одиночной охоте. С другой стороны, чтобы вся стая получила достаточно пищи, добыча должна быть как можно крупнее.
Любой из существовавших видов животных мог стать добычей стаи хищников. Единственным исключением из этого правила, пожалуй, были неандертальцы и современные люди, у которых могли возникнуть серьезные трудности при охоте на взрослого мамонта, если они не использовали специальные приспособления. Однако мы знаем наверняка, что ни люди, ни неандертальцы не обходились только тем оружием, которое обычным плотоядным животным дает сама природа. Можно сделать очевидный вывод о том, что в гильдии хищников существовала серьезная конкуренция и все крупные хищники охотились примерно на одну и ту же добычу. Очевидным исключением были пещерные и бурые медведи, которые были настолько травоядными, согласно любопытным изотопным исследованиям команды Эрве Бошерен, что я даже не пыталась рассчитать размер предпочитаемой ими добычи.
Как отмечает Черчилль, существует несколько моделей поведения, которые могут снизить степень конкуренции между видами. Один вид может выделяться среди своих конкурентов предпочтениями к среде обитания – например, охотиться в лесной местности, а не на открытых пространствах степи или тундры. Изотопные исследования останков пещерных львов, к примеру, показывают, что их рацион питания не пересекался с рационом пещерных гиен, обитавших в тех же местах. Эти результаты, по мнению Финлейсона, позволяют предположить, что неандертальцы были лесными охотниками-засадниками и не были приспособлены к охоте в степи. В этом случае неандертальцы тем не менее должны были конкурировать с леопардами, пещерными гиенами и в некоторой степени с красными и обыкновенными волками.
Другой стратегией снижения степени конкуренции является изменение времени ведения охоты: например, ночная охота вместо вечерней или утренней или дневная вместо ночной. Подобный сдвиг во времени ведения охоты был зафиксирован в Непале, где плотность распространения людей и тигров в пределах и в окрестностях Национального парка Читван удивительно высока. Явным следствием шума и беспокойства, связанных с деятельностью человека, стало то, что тигры Читвана проявляют активность в течение дня гораздо реже, чем тигры в аналогичных условиях Малайзии и Индонезии. Это позволяет читванским тиграм успешно сосуществовать с людьми.
Млекопитающие хищники, скорее всего, обладали более хорошим ночным зрением, чем современные люди или неандертальцы, которые, вероятно, были дневными охотниками. Остается под вопросом, являлась ли дневная охота способом, с помощью которого гоминины избегали серьезной конкуренции, поскольку современные львы, гиены, обыкновенные и красные волки охотятся и днем и ночью.
Третий способ ухода от конкуренции состоит в адаптации к обработке различных типов пищи. Например, виды, приспособившиеся к поеданию плоти, имеют острые резцы, а виды, разгрызающие кости и поедающие костный мозг, – крупные и крепкие зубы. Гоминины приспособились к использованию каменных орудий для отделения кусков мяса или жира от туш, чтобы можно было унести эти куски на безопасное расстояние; в этом они, вероятно, превосходили остальных. Кроме того, гоминины с помощью каменных орудий разбивали кости и извлекали из них питательный и жирный костный мозг. Только пещерные гиены могли составить людям конкуренцию в разгрызании больших костей; все остальные хищники того времени могли справиться только с маленькими костями. Хотя ни одна из перечисленных стратегий не была абсолютно эффективной в вопросе защиты гоминин от конкуренции за ресурсы, тем не менее эти стратегии могли быть полезными.
Мы действительно можем увидеть влияние интенсивности конкуренции внутри гильдии в период между 50 000 и 25 000 лет назад. В борьбу, охватившую всю экосистему, были вовлечены многие члены гильдии хищников Евразии после появления там людей современного типа. Неандертальцы, пещерные гиены и, вероятно, красные волки вымерли около 40 000 лет назад. Генетическое разнообразие пещерных львов начало сокращаться примерно 45 000 лет назад, и численность этих животных в Европе существенно сократилась в период от 40 000 до 35 000 лет назад, и затем около 25 000 лет назад эти животные окончательно исчезли. Два вида пещерных медведей вымерли около 28 000 и 25 000 лет назад. Самый последний гомотерий жил около 28 000 лет назад, кроме того, всего два представителя этого вида относятся к периоду времени позже 400 000 лет назад, что говорит либо об очень малой распространенности этого вида, либо о том, что датировки требуют дополнительной проверки. На рисунках пещеры Шове, датируемой периодом 40 000–38 000 лет назад, изображены леопарды, но, судя по останкам, сокращение численности этого вида в Европе началось более 40 000 лет назад. Другими словами, всего за несколько тысячелетий после прихода человека современного вида гильдия хищников испытала сильнейшую деградацию, которая привела к вымиранию или полному исчезновению многих видов животных.
Назвать более точные сроки вымирания каждого из видов не представляется возможным как из-за сложности датировок, так и по той причине, что датировки эти основаны на изучении отдельных представителей вида, останки которых мы находим при раскопках; те останки, которые еще только предстоит найти, до поры до времени остаются для нас невидимыми. Тем не менее мы знаем, что все эти виды конкурировали в большей или меньшей степени за одну и ту же добычу, и вторжение нового крайне успешного вида хищника может, как я считаю, во многом объяснить вымирание этих представителей гильдии хищников.
А что насчет медведей? Формально они хищники, однако изотопные исследования показывают, что медведи были всеядными или даже полностью травоядными. Мы располагаем свидетельствами того, что непосредственной конкуренции за пищу между пещерными медведями и людьми современного типа или неандертальцами не было. Я включила медведей в гильдию хищников плейстоцена только потому, что их вымирание подтверждает огромную важность конкуренции как движущей силы эволюции.
Назад: 8. Жили, жили и ушли…
Дальше: 10. Под давлением конкурентов