3.6. Морфофункциональные структуры произвольного управления
К настоящему времени физиология накопила множество разнообразных сведений о причастности тех или иных участков головного мозга к механизмам произвольного управления. О большой сложности сенсорных аппаратов произвольных движений писали И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин и другие отечественные физиологи, показавшие, что произвольные движения – это движения, базирующиеся на самых различных видах афферентации, среди которых базальной является кинестетическая афферентация. Этими работами была опровергнута точка зрения, что произвольное управление движениями зависит только от эффекторных двигательных центров.
А. Р. Лурия [1957], изучая больных с локальными поражениями головного мозга, уточнил конкретный состав тех корковых зон, которые участвуют в мозговой организации произвольных двигательных актов. К ним относятся: премоторный и префронтальный участки коры, с помощью которых осуществляется организация движений во времени, программирование движений и контроль за выполнением программы; постцентральная теменная зона , обеспечивающая анализ кожно-кинестетической афферентации, поступающей от органов движения; задние затылочные и теменно-затылочные отделы коры больших полушарий, которые обеспечивают движение с участием зрительного контроля, создают пространственную организацию движения; височные зоны (прежде всего левого полушария) не только обеспечивают слухоречевую афферентацию речевой моторики, но и участвуют во всех происходящих с участием речи (внешней и внутренней) двигательных актах. Таким образом, в произвольном управлении двигательными актами могут принимать участие многие корковые зоны.
К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных движений относятся две взаимосвязанные и в то же время в определенной степени автономные двигательные системы: пирамидная и экстрапирамидная, корковые отделы которых составляют единую сенсомоторную зону коры.
Пирамидная система филогенетически более молодая, и ее развитие у человека обусловлено прежде всего возникновением произвольных движений. Она состоит из двух путей: латерального, переходящего на противоположную сторону в спинном мозге, и вентрального, идущего без перекреста. Двигательные пирамидные клетки обнаружены во многих областях коры (4-е, 6-е и 8-е поля прецентральной коры и 1-е, 2-е и 3-е поля постцентральной коры). От клеток Беца в 4-м поле отходят длинные аксоны, заканчивающиеся в основном на промежуточных (вставочных) нейронах спинного мозга. Одни из них хорошо миэлинизированы и предположительно принимают участие в фазических (собственно исполнительных) компонентах произвольных движений. Слабо миэлинизированные волокна, вероятно, осуществляют тонические (фоновые, настроечные) изменения в мышцах при мысленном представлении произвольных движений.
Кроме 4-го моторного поля, известного еще с опытов Фритча и Гитцига в конце XIX в., в середине XX в. выделены дополнительные моторные зоны (У. Пенфилд, Г. Джаспер [1958]), раздражение которых вызывает у человека не элементарные сокращения отдельных мышечных групп, а целые комплексы движений.
Выявлены и зоны коры, раздражение которых прекращает начавшееся движение («подавляющие области коры»). Они расположены спереди от 4-го, 8-го и 19-го полей и сзади от 2-го поля. На внутренней поверхности полушария находится подавляющее поле 24s.
Экстрапирамидная система является более древней, чем пирамидная. К корковому отделу экстрапирамидной системы относятся те же поля, которые входят в корковое ядро двигательного анализатора (1-е, 2-е, 6-е и 8-е), кроме 4-го поля, включающегося только в пирамидную систему. Подкорковый отдел этой системы сложный, он состоит из нескольких образований: стриопаллидарной системы (с хвостатым ядром, скорлупой и бледным шаром), поясной коры, черной субстанции, мозжечка, различных отделов ретикулярной формации и других подкорковых структур.
Пирамидная система ответственна за регуляцию дискретных, точностных (дозированных во времени и пространстве) движений, полностью подчиненных произвольному контролю. Она управляет комплексными пространственно организованными движениями, в которых участвует все тело.
Экстрапирамидная система ответственна преимущественно за регуляцию тонуса, т. е. того фона, на котором осуществляются фазические кратковременные двигательные акты. Экстрапирамидная система управляет, в основном, непроизвольными компонентами произвольных двигательных актов, к которым относятся поддержание позы, регуляция физиологического тремора, врожденных координаций, пантомимика, мимика.
Таким образом, произвольные двигательные акты осуществляются с участием как произвольных, так и непроизвольных мозговых механизмов, которые образуют единую функциональную систему. Этот факт нашел отражение в представлениях Н. А. Бернштейна [1966] об уровнях построения движений.
Согласно его концепции, любое движение – сложная многоуровневая система, где каждый уровень имеет собственную афферентацию и собственный набор регулируемых параметров. Выделенные Н. А. Бернштейном пять уровней (руброспинальный, таламопаллидарный, пирамидно-стриальный, теменно-премоторный и корковый «символический») объединяют произвольные и непроизвольные механизмы управления двигательным актом в единую систему.
Первый и второй уровни ответственны за непроизвольную регуляцию тонуса, тремора, синергий, автоматизмов (врожденных координаций), третий – пятый уровни связаны с регуляцией произвольных двигательных актов, в которых участвуют как все туловище (ходьба, бег, прыжки и т. д.), так и отдельные части тела, в частности – руки (предметные действия, письмо, рисование), мышцы лица (мимика), речевого аппарата (устная речь) и т. д.
Произвольное управление связано и с организацией произвольного внимания. В этом принимают участие особые «адверзивные» зоны коры больших полушарий: премоторная и теменно-затылочная (поля 6-е, 8-е и 19-е).
Поскольку произвольное управление связано с мотивацией, а последняя обеспечивается работой лобных долей больших полушарий (А. Р. Лурия, П. В. Симонов), то можно сказать, что произвольное управление зависит от работы практически всей коры головного мозга.
Канадский нейрофизиолог В. Пенфилд выдвинул оригинальную теорию о центрэнцефалической системе, включающей в себя таламус и ретикулярную формацию с идущими от нее к коре головного мозга неспецифическими проекционными системами. «Моторное поле коры, – писал В. Пенфилд, – является “платформой прибытия и отправления импульсов”. Его функция заключается в проведении и возможном преобразовании с помощью вторичных моторных полей потока импульсов определенного характера, которые возникают в центрэнцефалической системе и предназначены для скелетных мышц» [Пенфилд, Робертс, 1964, с. 30–31]. По мнению автора, центрэнцефалическая система является тем главным органом, откуда исходят все волевые, осознаваемые человеком поведенческие акты. Различные же корковые поля включаются в акт сознания лишь по мере надобности в каждом конкретном случае.
Эти представления В. Пенфилда о сознании и произвольной регуляции встретили возражения как среди наших, так и среди западных ученых.
В частности, критики отмечают, что попытка доказать непричастность коры головного мозга к волевым актам с помощью электрического раздражения отдельных мозговых участков вряд ли правомерна, так как получающиеся при этом двигательные реакции не могут считаться эквивалентом истинно произвольных движений.
