Строение тела пчелиных особей
Строение тела всех трех пчелиных особей (рабочей пчелы, матки и трутня) во многом сходно. Поэтому в основу дальнейшего описания будет положено рассмотрение строения тела рабочей пчелы с указанием отдельных особенностей других особей.
Наружный скелет
Тело пчелы покрыто снаружи твердым покровом, состоящим из трех слоев: весьма тонкой, но прочной опорной пластинки — базальной мембраны; плотного внутреннего слоя — гиподермы; твердого внешнего слоя — кутикулы, служащей опорой для тела и внутренних органов, а также защитой от неблагоприятных внешних воздействий.
Кутикула отличается большой прочностью и в то же время гибкостью. Эти свойства она имеет благодаря особому веществу, входящему в ее состав, — хитину. Он очень стоек, не растворяется в воде, спиртах, эфире, а также в слабых кислотах.
Тело молодой пчелы покрыто густыми волосками. В зависимости от породы они могут быть серыми, коричневыми или желтыми. С возрастом эти волоски постепенно теряются, пчела «лысеет» и становится черной.
Тело пчелы, как и у всех насекомых, состоит из трех подвижно соединенных между собой частей: головы (г), груди (гр) и брюшка (б) (рис. 3).
Голова пчелы имеет треугольную форму и представляет собой сплошную прочную капсулу. Внутри головы сосредоточена главная часть центральной нервной системы — головной мозг. По бокам ее расположены два сложных фасеточных (сг) и на темени — три простых глаза (пг). От основания лба отходит пара подвижных членистых усиков (антенн), на которых находятся органы обоняния и осязания. На одном из члеников расположен орган равновесия (Джонстонов орган).
Ротовой аппарат пчелы, состоящий из верхней и нижней губ, а также парных верхних (вч) и нижних челюстей, относится к грызуще-сосуще-лижущему типу. Нижние челюсти вместе с нижней губой образуют вытянутый хоботок (х), оканчивающийся язычком (я) с ложечкой. С его помощью пчела собирает капельки нектара с цветков растений, берет мед из ячейки и набирает воду. В зависимости от породы длина хоботка может колебаться от 5,5 до 7,25 мм.
Верхние челюсти (мандибулы), называемые также жвалами, прикреплены по бокам верхней губы и поддерживают хоботок в свернутом (трубчатом) и развернутом (плоском) состоянии. Мандибулами пчелы выполняют разнообразные работы: прогрызают крышечки при выходе из ячейки, разминают воск при строительстве сотов, собирают прополис, удаляют крышечки ячеек сотов с запечатанным медом и пр.
Рис. 3. Внешнее строение рабочей пчелы (по В. И. Лебедеву и Н. Г. Билашу, 2006):
г — голова; гр — грудь; б — брюшко; ж — жало; сг — сложный глаз; пг — простые глаза; у — усик; вг — верхняя губа; вч — верхняя челюсть; х — хоботок; я — язычок; н1, н2, н3 — передняя, средняя и задняя ножки; к1, к2 — переднее и заднее крылья; 1 — прополеум (первый брюшной сегмент, вошедший в состав груди); 2–7 — брюшные сегменты
Грудь пчелы является локомоторным органом: на ней находятся органы передвижения — две пары крыльев и три пары ножек. В груди размещены сильные мускулы, сокращение которых вызывает быстрые циклические движения крыльев при полете.
Грудь состоит из четырех сегментов; от первых трех отходят снизу передняя, средняя и задняя пары ножек (н1, н2, н3). Ко второму и третьему сегменту груди прикреплены основания передней и задней пары крыльев (к1, к2).
Крылья пчелы перепончатые. Две пары их прикреплены к средне— и заднегруди в местах соединения спинного сегмента с брюшным.
Передние крылья соединяются с задними попарно при помощи крючочков (зацепок) на переднем крае заднего крыла и складочки на заднем крае переднего крыла.
При полете пчела способна делать до 440 взмахов крыльями в секунду. Скорость полета пчелы без груза — 65 км/ч, с грузом — 15–30 км/ч. Дальность продуктивного полета за взятком — 1,5–2,0 км. Пчела за взятком может летать на 4–5 км и даже дальше, но такой полет малопродуктивен.
У пчелы имеются три пары ножек, на которых находятся приспособления для чистки тела, усиков, глаз, а также сбора и переноса пыльцы и прополиса в улей.
Пчелу можно считать сильным насекомым. Так, при движении по шероховатой поверхности она может тянуть груз, который в 20 раз тяжелее ее, а в воздухе может нести предмет, весящий вдвое больше, чем она сама.
На груди пчелы расположены также три пары дыхалец.
Брюшко пчелы соединено с грудью посредством короткого стебелька. Состоит брюшко из шести подвижных сегментов. В конце брюшка находится жало (ж), в спокойном состоянии скрытое внутри последних сегментов. В брюшке сосредоточены основные внутренние органы — кишечник, сердце, органы выделения, дыхания, защиты и половые органы. Брюшко пчелы и матки имеет 6 колец, трутня — 7.
Кольцо брюшка состоит из двух полуколец — спинного (тергита) и брюшного (стернита). Они соединены между собой тонкой эластичной хитиновой пленкой. В свою очередь, каждое брюшное кольцо соединяется с соседними такими же хитиновыми перепонками. Такое эластичное соединение колец между собой и тергитов со стернитами позволяет пчеле при необходимости увеличивать объем своего брюшка на 1/8 длины и 1/20 ширины.
Изменение объема брюшка происходит в процессе дыхания (в такт с дыханием), а также при заполнении внутреннего резервуара (зобика) нектаром или водой или во время зимовки, когда задняя кишка заполняется экскрементами.
На четырех последних стернитах рабочей пчелы размещены так называемые восковые зеркальца (восковыделительные железы). Через поры этой железы воск просачивается наружу и затем застывает на восковых зеркальцах в виде прозрачных восковых пластинок. Одна такая пластинка весит в среднем 0,25 мг.
У матки и трутня восковыделительные железы отсутствуют, и поэтому на их стернитах нет восковых зеркалец.
На последнем сегменте брюшка находится жалоносный аппарат, обеспечивающий защиту пчелы. Этот аппарат имеет очень сложное устройство. Центральное место в нем занимают так называемые салазки, по которым перемещаются два стилета (то, что мы называем жалом). Стилеты представляют собой длинные тонкие иголочки, имеющие внутри полости. На концах стилетов рабочей пчелы находится 8–10 зазубринок, обращенных острием вверх. На жале матки всего 3–5 таких зазубринок.
Если жало рабочей пчелы является универсальным защитным органом, то у матки оно предназначено только для уничтожения другой матки — соперницы. Поэтому матка никогда не ужалит человека, так же, впрочем, как и трутень. Но трутень этого сделать не сможет потому, что у него просто отсутствует жало.
Не жалят также и молодые, только что вышедшие из ячеек пчелы, поскольку в резервуаре их жалоносного аппарата еще нет запасов яда. В первые дни жизни начинается развитие железистых клеток, и яд постепенно накапливается в резервуаре; к 15-дневному возрасту его количество достигает максимальной величины.
Когда пчела жалит, стилеты с силой вонзаются в кожу, при этом зазубринки на них не позволяют пчеле вытянуть жало назад. При попытке пчелы взлететь жало вырывается вместе с частью других органов. Через некоторое время после этого пчела погибает.
Яд пчелы вырабатывается в двух железах — большой и малой, причем секрет каждой из них сам по себе ядовитых свойств не имеет. Такие свойства приобретаются только после смешивания этих двух секретов в полости расширения салазок, куда впадают протоки желез.
Большинство людей, ужаленных пчелой, ощущают довольно сильную, но непродолжительную боль. Однако встречаются люди с повышенной чувствительностью: достаточно одного укуса, чтобы у них появились признаки, напоминающие отравление. И напротив, есть люди, организм которых практически не чувствителен к пчелиному яду. Пчеловоды, в организм которых длительное время в небольших дозах поступает пчелиный яд, становятся практически не восприимчивыми к нему.
Органы пищеварения
Медоносная пчела принадлежит к насекомым с узкоспециализированным питанием. В состав ее пищи входят нектар (мед) и пыльца (перга).
Пищеварительная система пчел, кроме переваривания пищи и всасывания питательных веществ, служит еще и резервуаром для временного хранения нектара (меда) или воды при их сборе и переносе. Она также приспособлена к жизни и питанию пчел в течение длительного периода, когда они не могут покидать своего жилища (зимовка, плохая погода и др.).
Кишечник пчелы разделяется на три отдела — передний, средний и задний.
К переднему отделу относятся ротовые органы, глотка, пищевод, медовый зобик и промежуточная кишка, или мышечный желудок. Средняя кишка не подразделяется на отделы. Задняя кишка делится на тонкую и толстую (рис. 4).
Рис. 4. Органы пищеварения пчелы:
г — глотка; гж — глоточная железа; згж — заднеглоточная железа; п — пищевод; грж — грудная железа; мз — медовый зобик; тк — тонкая кишка; ск — средняя кишка; тлк — толстая кишка; мс — мальпигиевы сосуды; рж — ректальные железы
Пищеварительный канал начинается в голове ротовым отверстием и представляет собой довольно короткую трубку с мускулистыми стенками. Попеременное сокращение мышц глотки обеспечивает всасывание жидкого корма через хоботок в пищевод и далее в медовый зобик. В процессе переработки нектара глотка и пищевод обеспечивают обратное перемещение корма из зобика в хоботок.
Пищевод занимает всю грудь. В передней части брюшка он расширяется и переходит в медовый зобик — своеобразный внутренний резервуар пчелы. Объем медового зобика — в среднем 14–18 мм3, но в отдельных случаях при наполнении его нектаром или медом он может достигать 55 мм3. Обычно при обильном медосборе пчела приносит в улей по 40–50 мг нектара, при скудном — 15–25 мг.
Средняя кишка отделяется от медового зобика промежуточной кишкой — своеобразным клапаном, который пропускает пищу только в одном направлении — из медового зобика в среднюю кишку. Кроме того, промежуточная кишка, помимо роли клапана, играет роль фильтра, очищающего поступающий в медовый зобик нектар от зерен пыльцы, которые всегда там присутствуют.
Средняя кишка — главный отдел кишечника, в котором корм переваривается и усваивается.
Задняя кишка состоит из тонкой кишки и расширенной толстой, иначе называемой прямой, в конце которой находится анальное отверстие. По тонкой кишке проходят не переваренные в средней кишке вещества, которые затем накапливаются в толстой кишке.
Прямая кишка имеет свойство сильно растягиваться. Это имеет большое значение для зимовки пчел: при нормальном состоянии семьи пчелы зимой в улье не испражняются. В прямой кишке за 5–8 месяцев зимовки накапливается большое количество экскрементов, из-за чего брюшко раздувается. Масса накапливаемого за зиму кала может достигать половины массы тела пчелы (до 43 мг). Количество экскрементов находится в прямой зависимости от качества зимних кормов. От кала пчелы освобождаются только во время весеннего облета.
Консервация кала в прямой кишке происходит за счет выделения ректальными железами особого фермента — каталазы.
В органах пищеварения пчелы обнаружены ферменты, способствующие разложению корма на его составные части. Фермент инвертаза расщепляет тростниковый сахар на глюкозу и фруктозу, амилаза разлагает крахмал на сахара, протеазы — сложные белки на аминокислоты, липаза разлагает жиры.
В кишечнике пчел сахара́ корма усваиваются почти полностью. Неперевариваемых остатков (в расчете на сухой вес) остается такое количество: при кормлении сахарным медом — 0,6–0,7, цветочным медом — 1,84–1,98, медом с примесью пади — 2,50–2,59 %. При потреблении перги непереваренные остатки составляют 15–23 %, при потреблении свежей обножки — 25 %.
В процессах пищеварения принимают участие несколько желез пчелы.
Глоточная, или гипофарингеальная, железа развита только у рабочих пчел. Секретирует фермент инвертазу, принимающий участие в расщеплении сложных сахаров нектара на простые. Выделения этой железы входят в состав молочка для кормления личинок.
У только что родившейся пчелы эти железы не развиты, но развиваются по мере ее взросления, достигая максимального развития к 9–12-му дню жизни. С возрастом секреторная деятельность железы снижается.
Верхнечелюстная, или мандибулярная, железа развита у матки лучше, чем у рабочей пчелы, а у трутня она атрофирована.
Секрет мандибулярной железы входит в состав личиночного корма. Если рабочая пчела прекращает кормить личинок, то эта железа начинает секретировать фермент, растворяющий воск при строительстве сотов. У маток секрет этой железы, называемый маточным веществом, предотвращает развитие яичников у рабочих пчел и в значительной мере подавляет инстинкт роения.
Верхнечелюстная железа неплодной матки выделяет секрет, привлекающий к ней трутней при брачных вылетах.
Заднечелюстная железа. Секрет этой железы служит для смазывания хитиновых частей хоботка.
Грудная железа. Секрет этой железы активизирует ряд пищеварительных ферментов в средней кишке. Кроме того, этим секретом пчела увлажняет сухой сахар при питании им.
Органы кровообращения
В отличие от позвоночных животных, пчелы имеют незамкнутую систему кровообращения. Кровь (гемолимфа) в теле пчелы только часть пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость тела и омывает внутренние органы и ткани.
Гемолимфа представляет собой бесцветную жидкость (плазму), в которой плавают многочисленные бесцветные кровяные тельца (гемоциты). Они разносят питательные вещества по всему телу и вбирают в себя продукты распада белка, которые затем удаляются из тела через органы выделения.
Органы кровообращения пчелы состоят из сердца (спинного сосуда) и аорты.
Сердце состоит из пяти камер и расположено вдоль спинной части брюшка. Аорта является продолжением передней камеры сердца. Она представляет собой трубочку, которая проходит через грудной отдел и оканчивается открытым отверстием в голове пчелы.
Кровь засасывается в камеры сердца при его расширении через остии — щелевидные отверстия в стенках камер. Во время сокращения сердца остии замыкаются и кровь проталкивается вперед из камеры в камеру, а затем в аорту. Из аорты кровь выливается в полость головы, обтекает все органы головы, груди и брюшка и снова всасывается камерами сердца.
Проталкивание гемолимфы в отдаленные участки тела пчелы — антенны, ножки и жилки крыльев — обеспечивается наличием у их оснований местных пульсирующих органов.
В спокойном состоянии сердце пчелы совершает 60–70 пульсаций в минуту, у движущейся пчелы — 100, у пчелы после полета — 140–150.
Органы выделения
В результате распада химических компонентов корма (жиров, белков и углеводов) в гемолимфе накапливаются вода, углекислый газ, азотистые соединения и различные соли. Функции органов выделения заключаются в удалении из организма конечных продуктов обмена веществ.
Главный орган выделения — мальпигиевы сосуды. Они располагаются в полости брюшка и впадают в просвет кишечника в месте перехода средней кишки в заднюю тонкую. Эти сосуды поглощают из гемолимфы продукты распада и передают их в заднюю кишку.
Помимо мальпигиевых сосудов выделительную функцию выполняют и так называемое жировое тело, перикардиальные клетки и особые клетки — эноциты. Но все эти органы не удаляют из организма пчелы продуктов распада, а накапливают их внутри себя.
Органы дыхания
Дыхательная система пчелы состоит из большого числа сильно разветвленных воздухоносных трубок — трахей, пронизывающих все тело. Трахеи открываются наружу дыхальцами (стигмами), а мельчайшие разветвления трахей образуют трахейные капилляры — трахеолы. Вдоль тела пчелы (в голове, груди и брюшке) расположены воздушные мешки, которые соединяются между собой трахейными стволами. Дыхальца расположены по бокам сегментов груди и брюшка. У пчелы 10 пар дыхалец — три пары на грудном отделе и семь пар на брюшном. При этом последняя, седьмая, пара дыхалец у рабочей пчелы и матки находится на дыхательной пластинке жалоносного аппарата, которая втянута в брюшко. Эти дыхальца снаружи тела не видны.
Воздушные мешки обеспечивают интенсивное дыхание пчелы во время полета, когда необходим добавочный кислород в связи с повышением уровня обмена веществ. Кроме того, за счет их уменьшается удельная масса пчелы, что в значительной мере облегчает ее полет. Воздушные мешки также делают возможным изменение объема внутренних органов (кишечника, яичника), не оказывая влияния на внешние размеры тела насекомого. Так, например, у молодой неплодной матки хорошо развитые воздушные мешки выполняют свою основную роль в первые дни ее жизни, когда она совершает очистительные и брачные полеты. После спаривания же с трутнями у матки сильно увеличиваются в размерах яичники, которые сжимают воздушные мешки брюшка, и она теряет способность к полетам.
У плодных маток в семьях, готовящихся к роению, резко снижается уровень кладки яиц, что ведет к уменьшению объема яичников, а воздушные мешки вновь расправляются, заполняясь воздухом, и матка опять приобретает способность к полету.
Пчела совершает дыхательные движения, состоящие из ритмических сжатий и расширений брюшка. Эти движения обеспечивают механическую вентиляцию трахейной системы. Продвижение воздуха по тонким трахеям и трахеолам происходит в силу диффузии газов.
Спокойно сидящая пчела совершает 40 дыхательных движений в минуту, вернувшаяся из полета — 150.
Потребление пчелами кислорода резко повышается с изменением их активности. Так, у летящей пчелы поглощение кислорода увеличивается в 500 раз и более по сравнению с особью, пребывающей в состоянии полного покоя.
Потребность пчелиной семьи в кислороде складывается из потребности самих пчел и их расплода. Установлено, что в нормальном состоянии для семьи пчел в активный летний период на 1 кг пчел требуется около 20 л воздуха в 1 ч, а зимой — лишь около 4 л.
Нервная система
Нервная система регулирует все функции организма, объединяет его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Нервная система полностью определяет поведение пчел во внешней среде в соответствии с импульсами, поступившими в нее из органов чувств.
Нервная система пчелы состоит из трех частей: центральной, периферической и вегетативной (симпатической).
Центральная нервная система (ЦНС) состоит из нервных узлов (скоплений нервных клеток), соединенных между собой нервными стволами. В голове пчелы размещены два узла, или ганглия: крупный надглоточный и малый подглоточный.
Надглоточный ганглий по своему значению в какой-то мере напоминает головной мозг высших животных. Этот узел соединен с подглоточным двумя нервными тяжами. От подглоточного узла отходит брюшная нервная цепочка, которая тянется от головы вдоль нижней части груди и брюшка.
От узлов ЦНС отходят нервы ко всем органам тела. Вместе с чувствительными нейронами они составляют периферическую нервную систему.
Вегетативная нервная система объединяет и согласовывает работу всех внутренних органов. Ее деятельность подчинена центральной нервной системе.
Органы чувств
Органы чувств представляют совокупность чувствительных элементов-рецепторов, приспособленных для восприятия раздражителей внешней среды.
Медоносные пчелы имеют хорошо развитые органы зрения и развитые в меньшей степени органы обоняния, осязания, вкуса и слуха.
Зрение. По сложности организации и многообразию выдаваемой информации зрительный анализатор у пчел далеко превосходит другие органы чувств.
Медоносная пчела имеет два больших сложных, или фасеточных, глаза и три простых.
Простые глаза у рабочей пчелы и матки расположены на темени между сложными глазами, а у трутня — в области лба.
Функция простых глаз заключается в восприятии изменений интенсивности света, то есть они позволяют пчеле оценивать абсолютную освещенность.
Сложные глаза расположены по бокам головы. Они состоят из отдельных глазков (фасеток). У рабочей пчелы в каждом глазу их примерно по 5 тыс., у матки — 3–4 тыс., у трутня — 7–10 тысяч.
Сложными глазами пчелы различают окружающие их предметы в своей цветовой гамме. Сложные глаза дают достаточно четкую картину предметов, находящихся вблизи, и позволяют различать силуэты отдаленных предметов. С точки зрения человека, пчелы «близоруки».
У пчел хорошо развито цветовое зрение. Они отчетливо различают синий, оранжевый, желтый и зеленый цвета. Кроме того, пчела хорошо различает поляризованный свет, испускаемый голубым небом. Это позволяет ей ориентироваться в полете даже в том случае, если солнце закрыто облаками, но виден хотя бы кусочек чистого неба.
Рабочие пчелы используют зрительную информацию преимущественно для выполнения трех задач: навигации по поляризованному свету, удержанию при движении необходимого курса, локализации и опознания кормовых или иных объектов.
Обоняние. Развито у пчел значительно сильнее, чем у человека.
Органы обоняния пчелы сосредоточены в основном на усиках (антеннах) пчелы в виде чувствительных органов — сенсилл, которых у рабочей пчелы по 6 тыс. на каждом усике. Органы обоняния служат для отыскания корма, обеспечения связи между мужскими и женскими особями, распознавания особей своей семьи.
Вкус. Вкусовые рецепторы пчелы располагаются преимущественно на ротовых частях, лапках ножек, концевых члениках усиков. Основное назначение вкусовых рецепторов — определение пригодности того или иного субстрата для питания.
Осязание. Органы осязания в виде осязательных сенсилл расположены на усиках, ротовых придатках, лапках, поверхности брюшка.
С помощью органов осязания пчелы ориентируются в улье, определяют размеры ячеек и степень их пригодности для складирования корма или кладки яиц.
Слух. Пчелы способны воспринимать звуковые сигналы, передаваемые по воздуху (при помощи фонорецепторов) и через плотный субстрат (при помощи виброрецепторов). Звуковые колебания воспринимает и так называемый Джонстонов орган, расположенный на втором членике антенны пчелы.
Фонорецепторы у пчелы располагаются между фасеточными глазами и затылочным швом. Виброрецепторы расположены в верхних частях голеней всех трех пар ног.
У пчел также существует чувство времени. Особенно хорошо они чувствуют время наступления событий, происходящих с 24-часовым интервалом. Достоверно установлено, что «часами» для пчел при этом служит не восход или заход солнца, а естественные суточные изменения магнитного поля Земли.
Назад: Состав пчелиной семьи
Дальше: Гнездо медоносных пчел
