Алгебра эволюции
Еще один активный противник теории Дарвина, генетик Реджинальд Паннетт, инициировал определенные математические расчеты и тем самым непреднамеренно способствовал появлению новых подтверждений естественного отбора. Паннетт занимался изучением мимикрии у бабочек. Мимикрия — это имитация бабочками, съедобными для птиц, окраски других, несъедобных бабочек, проживающих на той же территории. Паннетт заинтересовался тем, как быстро естественный отбор может привести к распространению определенного признака в популяции бабочек или к его исчезновению, и обратился за помощью к математику Г. Т. Дж. Нортону.
Нортон занялся этим вопросом и, к большому удивлению Паннетта и многих других, обнаружил, что скорость отбора и эволюции может быть намного выше, чем предполагалось: «Эволюция, под которой в данном случае мы понимаем вытеснение одной формы другой формой, может происходить гораздо быстрее, чем мы подозревали до сих пор, поскольку естественный отбор, если имеет варианты для выбора, действует чрезвычайно стремительно».
Ключевое слово в этой цитате — «подозревали». Пока Нортон не поработал с числами, временные рамки процесса отбора на уровне популяции или вида оставались неопределенными.
Нортон поставил простой вопрос: если какой-то признак встречается в популяции с определенной частотой, как много времени понадобится для ощутимого снижения или повышения этой частоты при разных скоростях отбора? Ход мысли Нортона совершенно очевиден, и именно здесь мы сталкиваемся с аналогией с расчетом прибыльности банковских вкладов. Вопрос Нортона очень похож на следующий вопрос: «Как имеющаяся у нас сумма денег изменится со временем при разных процентных ставках?»
Те из моих читателей, чей возраст уже позволяет иметь пенсионные счета, или те, кому удалось накопить кое-какие сбережения, должны быть знакомы с механизмом начисления процентов. Количество чего угодно (денег, людей, рыбы) растет по экспоненциальному закону, если скорость роста пропорциональна текущему количеству. Когда речь идет о деньгах, рост капитала зависит от размера кумулятивной годовой ставки по вкладу (то есть ставки, учитывающей начисление процентов на проценты). При кумулятивной годовой ставке 7 % сумма на счету вкладчика будет удваиваться примерно каждые десять лет, а при ставке 1 % — лишь каждые 70 лет. Через 70 лет разница в размерах ставки приведет к тому, что сумма на счету у первого вкладчика удвоится семь раз, а у второго вкладчика — только один раз. Капитал первого вкладчика вырастет в 2х2х2х2х2х2х2=128 раз, а капитал второго — лишь в два раза, то есть по своей доходности эти вклады будут различаться в 64 раза. Таким образом, разница между ставками в 6 %, очевидно, кое-что значит.
В биологии бесконечный экспоненциальный рост невозможен, поскольку живые организмы умирают и их источники ограниченны. Известно изречение Дарвина о том, что у пары слонов, которые за 60 лет производят на свет шесть детенышей, через 500 лет будет 15 млн потомков, причем с учетом смерти животных от старости. Однако все живые организмы конкурируют между собой за территорию, источники пищи и воды. Эта конкуренция ограничивает рост популяции, но при этом является важнейшим условием естественного отбора. Там, где есть конкуренция (а она происходит повсеместно) и наследование вариаций признаков, действует естественный отбор.
Для количественного определения силы естественного отбора биологи используют так называемый коэффициент отбора (обозначается через s — от selection), который аналогичен процентной ставке. Этот коэффициент показывает разницу в приращении численности особей, которые имеют определенный признак, и тех, которые его не имеют. Если, например, наличие какого-то признака дает особям некоторое преимущество и позволяет произвести на свет 101 жизнеспособного потомка, в то время как особи без этого признака производят на свет лишь 100 потомков, имеет место преимущество в 1 % (кумулятивная ставка 1 %), a s = +0,01. Если наличие какого-то признака является небольшим недостатком и позволяет произвести на свет не 100, а лишь 99 потомков, s = -0,01. Эти положительные или отрицательные значения коэффициента отбора отражают приспособленность, которая представляет собой относительный, а не абсолютный показатель.
Подобно тому как Эйнштейн и удачливые вкладчики оценили силу кумулятивной процентной ставки, так биологи при помощи Нортона оценили силу естественного отбора. Например, Нортон рассчитал, что скромное селективное преимущество 0,01 позволит доминантному признаку, встречающемуся лишь у восьми особей из 1000, достичь частоты встречаемости 90 % всего через 3 тыс. поколений. При десятикратном повышении селективного преимущества (s = 0,1) это значение достигается всего через 300 поколений. Поскольку время жизни поколения у многих видов организмов не превышает одного года, эти расчеты потрясли многих биологов. Появились и другие математические расчеты, в частности сделанные Джоном Верденом Сандерсоном Холдейном, который вместе с Роландом Фишером и Сьюэлом Райтом вывел набор формул, позволяющих понять связь между эволюцией, отбором и временем в широком диапазоне условий.
До сих пор я говорил о распространении уже имеющихся признаков в популяции, однако естественный отбор может обеспечить и экспоненциальное изменение этих признаков. Рассмотрим геометрические размеры какого-нибудь организма — высоту растения или длину тела животного. Мы знаем, что в популяции диких растений и животных эти параметры варьируют в каких-то пределах. Теперь предположим, что в каждом поколении у более высоких растений или более длинных животных имеется некоторое селективное преимущество. Если скорость изменения размера составляет всего 0,2 % за одно поколение (то есть приращение растения высотой 1 м или животного длиной 1 м составляет всего 2 мм), поначалу такое изменение будет незаметным. Однако всего через 200 поколений высота или длина этих растений или животных увеличится на 50 %.
Подобные расчеты показывают потенциальную мощь и скорость естественного отбора. Теперь посмотрим, что же происходит на самом деле.