300

 Группы А и X представляют собой первое поколение потомков N/Насрин, тогда как В и F происходят от Насрин через Рохани. Группы С, D, E, G и Z являются прямыми потомками М/Манью (см. илл. 5.9 и 5.10). Первое полное описание групп A-G, показанных на одном древе, было представлено в Torroni, A. et al. (1994) «Анализ митохондриевой ДНК на Тибете: его использование для установления происхождения тибетцев и их способности адаптироваться к условиям высокогорья» American Journal of Physical Anthropology 93: 189—99. О первоначальном наименовании группы X см. Forster, P. et al. (1996) «Происхождение и эволюция вариаций мтДНК у коренных народов Америки: пересмотр традиционной оценки» American Journal of Human Genetics 59: 935—45. Другая группа, Y, встречается почти исключительно на севере, у народности нивхов на о. Сахалин; эта группа очень молода и поэтому находится на периферии дискуссии (см. ниже). О группах Y и Z, а также о переоценке структуры древа азиатской мтДНК см. Kivisild, Т. et al. (2002) «Новые ветви и отрасли на древе мтДНК Восточной Азии» Molecular Biology and Evolution 19(10): 1737— 51; Yong-Gang Yao et al. (2003), указ. изд.; и илл. 2 в Forster, P. et al. (2003) «Эволюция мтДНК у аборигенов Азии и Папуа» в P.Bellwood and C.Renfrew (eds) «Исследования гипотезы о распространении сельского хозяйства и языка» (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge), cc. 89—98. Главная задача заключалась в том, чтобы выявить различия между северной и южной генетическими линиями у монголоидного населения. С и Z — типы, связанные с группой М (о недавно выявленной «родительской» группе М8 см. Yong-Gang Yao et al. (2003), указ. изд.), и встречаются они почти исключительно в Северной Азии (а С также в Северной и Южной Америке), а не у южных монголоидов. Тип А, хотя он и распространен на северо-востоке Китая, в северо-восточной Сибири и Северной Америке (Kolman, C.J. et al. (1996) «Анализ митохондриевой ДНК у монголоидного населения и его использование для установления корней происхождения групп-родоначальников Нового Света» Genetics 142: 1321—34), отличается весьма частой встречаемостью и многообразием в южном и юго-западном Китае, на Тибете и Синьцзяне (см. Yong-Gang Yao et al. (2003), указ. изд.), но совершенно отсутствует в Индии и Западной Евразии (см. Kivisild, Т. et al. (1999) «Место индийских вариантов митохондриевой ДНК в глобальной системе материнских генетических линий и заселении Старого Света» в кн. S.S.Papiha et al. «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum, New York) cc. 135—52. Таким образом, этнический источник в юго-западном Китае, с последующим продвижением по Янцзы на Тибет, представляется гораздо более вероятной прародиной А, чем прочие источники в Индии или Северной Азии. Группа Y, дочь N, выявлена только в Северо-Восточной Азии (Stariovskaya, Y.B. et al. (1998) «Многообразие мтДНК у чукчей Сибири: возможности применения для изучения генетической истории Древней Берингии и заселения Нового Света» American Journal of Human Genetics 63: 1473—91); Torroni, A. et al. (1993) «Вариации мтДНК у коренных жителей Сибири свидетельствуют о несомненной генетической близости с туземным населением Америки» American Journal of Human Genetics 53: 591—608). Однако возраст группы Y — всего лишь около 5000 лет, и она происходит от южноазиатской ветви N — N9. Распространение X, еще одной «дочери» N, ограничено европейцами и американцами (Brown, M. et al. (1998) «Гаплогруппа X мтДНК: древнее связующее звено между Европой/Западной Азией и Северной Америкой?» American Journal of Human Genetics 63; 1852— 61; кроме того, есть единичные сообщения о выявлении X у аборигенов Сибири (см. ниже). Хотя любая из этих трех линий (С, X и Z) теоретически могла стать характерной чертой генетических линий монголоидов, все эти линии полностью отсутствуют у южных монголоидов, но зато встречаются у других этнических групп, что делает их присутствие еще менее вероятным. В последнее время к этим группам присоединилось еще несколько кладов, выявленных в Китае: три из них происходят от М (М7, М9 и М10), а четвертый — от N (N9, примерный возраст 64300 ... 20 тысячи лет; является наследственным для Y): см. Yong-Gang Yao et al., указ. изд. Две азиатские «внучки» N (В и F) — единственные известные науке восточноазиатские потомки линии R/Poхани (не считая вновь описанного древнего клада, R9, возраст которого — 81 000 ... 24 600 лет; см. Yong-Gang Yao et al., указ. изд., и который является наследственным для F на юге и поэтому получил название F4 в Hill, С. et al. «Вариации митохондриевой ДНК у племени оранг асли на Малайском полуострове» American Journal of Human Genetics (готовится к печати); см. илл. 5.5). В и F отличаются наибольшим разнообразием и наивысшей встречаемостью у южных монголоидов Юго-Восточной Азии (Torroni, A. et al., указ. изд., Yong-Gang Yao et al., указ. изд.). Они выявлены также к северу от Гималаев в Центральной Азии (илл. 2 в Metspalu et al., указ. изд.), в Монголии (Kolman et al., указ. изд.), а также на Тибете, в Корее и Японии (Torroni, A. et al. (1994), указ. изд.; Horai, S. et al. (1996) «Полиморфизм мтДНК у населения Восточной Азии» American Journal of Human Genetics 59: 579—90). В то же время эти линии не встречаются на Крайнем Севере Сибири и в субарктическом регионе. Из этих южных линий В также выявлена в Америке, хотя опять-таки не в субарктическом регионе (см. главу 7). Так как линии В и F присутствуют по обе стороны Гималайского хребта, они являются потенциальными претендентами на роль линий-родоначальниц монголоидов, однако вопрос о том, присущи ли они всем монголоидам (линия F в Америке отсутствует), остается открытым. Мы рассмотрели три северноазиатские линии и три линии из Южной Азии, так что у нас остаются линии D, Е и G. Эти «дочери» М/Манью сохраняют потенциальную связь со своими истоками (дело в том, что они все восходят к М и имеют общую мутацию в быстрой (нестабильной) точке 16362 — см. Kivisild et al. (1999, 2002), указ. изд.). Линии D и G широко распространены на всей территории расселения монголоидов, а также в Индокитае. Уникальные локальные варианты D в большом количестве встречаются в Китае, Японии, Монголии, на Тибете, в Корее, Центральной и Северо-Восточной Азии, а также в Северной и Южной Америке (Torroni et al., (1994), указ. изд.; Torroni, A. et al. (1993) «Черты сходства с азиатами и континентальное распространение четырех ветвей-родоначальниц мтДНК коренных жителей Америки» American Journal of Human Genetics 53: 563—90; см. Kolman et al., указ. изд.; Kivisild et al. (1999, 2002), указ. изд. Хотя линия D и встречается в Южном Китае, она не характерна для Юго-Восточной Азии (Torroni et al. (1994), указ. изд.). Уникальные варианты линии G выявлены в Центральной Азии (см. илл. 2 в Metspalu et al., указ. изд.), на Тибете (Torroni et al., (1994), указ. изд.), у айнов (Horai et al., указ. изд.) и в Северо-Восточной Азии (Torroni et al., (1994), указ. изд.). Группа Е имеет свою собственную уникальную подгруппу на островах Юго-Восточной Азии, а также встречается на Тибете (типы Торрони 83, 89, 94, 104, 106, 109 и 119; последний идентифицирован неточно в связи с присутствием RFLP в точке 16517, Torroni et al. (1994), указ. изд.; илл. 2 в Metspalu et al., указ. изд.). Вновь описанный клад, М7 (возраст — 61 ... 20 тысяч лет), как и D, широко распространен в прибрежных районах Восточной Азии, но, подобно Е, вектор его распространения направлен в Юго-Восточную Азию: см. Kivisild et al. (2002), указ. изд.; Yong-Gang Yao, указ. изд.