Жизнь – загадка, от которой
Отмахнуться нам нельзя!
Уильям Швенк Гильберт.«Гондольеры»
Название этой главы я взял из «Бури» Шекспира, слегка ее изменив, однако, как мы вскоре увидим, в ней поэтически выражена суть ляпсуса Дарвина. Проблема коренилась в том, что теория наследственности, доминировавшая в XIX веке, была фундаментально неверна. Сам Дарвин знал, что у нее есть недостатки, и прямо сказал об этом в «Происхождении видов»:
«Законы, управляющие наследственностью, по большей части неизвестны. Никто не может сказать, почему одна и та же особенность у различных особей одного и того же вида или у различных видов иногда наследуется, а иногда не наследуется; почему у ребенка часто наблюдается возврат к некоторым признакам деда, бабки или еще более отдаленных предков; почему какая-нибудь особенность часто передается от одного пола обоим или только одному и чаще всего, хотя и не исключительно, тому же полу.»
Сказать, что законы, управляющие наследственностью, «по большей части неизвестны» – это, пожалуй, самое вопиющее преуменьшение во всей книге. В соответствии с широко распространенным в те времена представлением, Дарвин привык считать, что качества отца и матери у потомства физически смешиваются, как при смешивании красок. Согласно этой теории «красильного бака», вклад каждого предка в наследственность с каждым поколением сокращается в два раза, а потомство любой пары должно обладать качествами, средними между качествами отца и матери. Дарвин и сам писал, что «После 12 поколений доля крови, по ходячему выражению, от одного предка будет только 1 на 2048». Прямо как джин с тоником: если постоянно подливать в бокал тоника, в конце концов перестанешь ощущать вкус джина. Очевидно, Дарвин понимал, что подобное растворение неизбежно, однако почему-то все же ожидал, что естественный отбор сделает свое дело. Скажем, приводя пример волков, которые охотятся на оленей, он делал вывод, что «Если какая-то небольшая врожденная особенность, изменение привычек или структуры тела, окажется полезной отдельному волку, у него появится больше шансов выжить и оставить потомство. Кто-то из его детенышей, вероятно, унаследует те же привычки или структуру – и благодаря повторению этого процесса появится, вероятно, новая разновидность» Однако то простое соображение, что если придерживаться теории смешанной наследственности, ничего подобного ждать не приходится, не пришло Дарвину в голову. Первым эту непоследовательность заметил шотландский инженер Флеминг Дженкин.
Дженкин был человеком многосторонне одаренным, с самыми разнообразными интересами – от рисования портретов прохожих до проектирования трансокеанских телеграфных кабелей. Дарвина он критиковал достаточно прямо и без обиняков. Дженкин считал, что естественный отбор не приведет ни к каким результатам при «отборе» отдельной вариации (редкого новшества, возникшего случайно – Дженкин называл это «отклонением», а мы – мутацией), поскольку любая подобная вариация просто потонет среди нормальных представителей популяции, а через несколько поколений исчезнет без следа.
Ляпсус Дарвина состоит не в том, что он придерживался теории смешанной наследственности. Дарвина нельзя упрекать в том, что он не стал опровергать теорию наследственности, общепринятую среди его современников. Ляпсус Дарвина состоит в том, что он совершенно упустил из виду, по крайней мере, поначалу, что его механизм естественного отбора попросту не может работать так, как он себе представляет, если предположить, что теория смешанной наследственности верна. Давайте же подробно изучим этот серьезный ляпсус и следствия из него, которые едва не привели к катастрофе.
Свой критический анализ теории Дарвина Флеминг Дженкин опубликовал в виде анонимной рецензии на четвертое издание «Происхождения видов». Рецензия была напечатана в «North British Review» в июне 1867 года. Хотя в этой статье приводится несколько доводов против теории эволюции, я сосредоточусь на том из них, который указывал на главный ляпсус Дарвина. Чтобы доказать свою точку зрения, Дженкин предположил, что у каждой особи 100 детенышей, однако в среднем доживает до детородного возраста и размножается только один. Затем он предположил, что у особи с редкой мутацией («отклонением») появляется вдвое больше шансов выжить и оставить потомство, чем у всех остальных. Дженкин как-никак был талантливым инженером-изобретателем (между 1860 и 1886 годами он получил целых 37 патентов!), поэтому предпочитал количественный подход: он решил подсчитать, какое воздействие окажет подобное «отклонение» на популяцию в целом.
«Итак, эта особь размножится, и ее потомство составит, скажем, 100 особей; все это потомство представляет собой среднее между обычной особью и особью с отклонением [поскольку особи с отклонением встречаются редко, особи с отклонением придется спариваться с обычной особью]. Шансы выжить и оставить потомство у представителя этого поколения составят, скажем, 1½ против 1 у обычной особи [согласно предположению о смешивании наследственности], поэтому благоприятные шансы будут у потомства меньше, чем у родителя; однако благодаря большему количеству есть вероятность, что выживет в среднем 1½ из них. Если такие особи не оставят совместного потомства, что крайне маловероятно, то им опять же придется спариваться с обычными особями; их будет 150 [1½ ´ 100], и их превосходство можно выразить, скажем, соотношением 1¼ к 1 [опять же согласно предположению о смешивании наследственности]; так что есть вероятность, что из них выживет почти двое [1 процент от 1¼ ´ 150], и они породят 200 детенышей с превосходством в одну восьмую. Из них выживет чуть больше двух, однако превосходство снова снизится – и через несколько поколений его уже невозможно будет наблюдать, и его роль в борьбе за жизнь будет не значительнее, чем у любого из сотен крошечных преимуществ, возникающих в обычном организме.»
Дженкин настаивал на том, что даже при самом жестком отборе нельзя ожидать полной трансформации установившихся признаков вроде цвета кожи, если новый признак появился в популяции всего один раз. Чтобы показать, как мутация тонет среди множества нормальных особей, Дженкин привел скандальный, неполиткорректный по нашим меркам пример: белый человек, наделенный множеством превосходящих признаков, в результате кораблекрушения оказывается на острове, населенном исключительно неграми. Расистский и империалистический тон этого пассажа в наши дни звучит попросту мерзко, зато по нему, пожалуй, можно изучать настроения, царившие в обществе конца викторианской эпохи: даже если этот человек «в борьбе за существование перебьет множество негров», у него будет «очень много жен и детей» и «в первом поколении появятся десятки смышленых юных мулатов», пишет Дженкин, «разве можно рассчитывать, что население всего острова в конечном итоге сделается белым или даже желтым?»
Однако и Дженкин, как выяснилось, сделал в своих вычислениях одну серьезную логическую ошибку. Он предположил, что у каждой пары рождается 100 детенышей, из которых в среднем выживает и размножается только один. Однако поскольку рождать детенышей могут только самки, получается, что от каждой пары должны выживать и размножаться два детеныша – самка и самец, – иначе размер популяции с каждым поколением будет сокращаться вдвое: верный путь к стремительному вымиранию. Как ни странно, эту очевидную ошибку заметил только Артур Слэден Дэвис, помощник учителя математики в средней школе в Лидсе – в 1871 году он прислал в журнал «Nature» письмо с соответствующим разъяснением.
Дэвис показал, что если сделать поправку с целью примерно сохранять численность популяции, эффект «отклонения» не угасает (как полагал Дженкин) – он, конечно, растворяется, однако все же распределяется по всей популяции. Например, если ввести в популяцию белых кошек одну черную, то (исходя из теории смешанной наследственности) это приведет к появлению двух серых котят, четырех котят-внуков посветлее и т. д. Дальнейшие поколения будут все светлее и светлее, однако темный оттенок полностью не исчезнет. Кроме того, Дэвис пришел к совершенно верному выводу, что «хотя любое благоприятное отклонение, которое возникает один раз и не более, а дальше передается лишь по наследству, едва ли повлияет на перемены в расе в целом, однако если отклонение независимо возникнет в разных поколениях, пусть даже не больше одного раза на поколение, оно может привести к весьма значительным переменам».
Несмотря на ошибку в расчетах Дженкина, в целом его замечание было верным: если исходить из теории смешанной наследственности, то даже при самых благоприятных условиях появление одной-единственной черной кошки не сделает черной всю популяцию белых кошек, каким бы выгодным ни был этот окрас.
Прежде чем изучить вопрос о том, как же Дарвин умудрился просмотреть этот фатальный на первый взгляд просчет в своей теории естественного отбора, полезно вкратце рассмотреть теорию смешанной наследственности с точки зрения современной генетики.