Ранний этап становления эмбриологии был отмечен баталиями между сторонниками преформизма и эпигенеза. Различия между этими доктринами не всем хорошо известны, поэтому я потрачу некоторое время на разъяснения. Сторонники преформизма были убеждены в том, что яйцеклетка или сперматозоид (преформисты делились на два лагеря — «овистов» и «спермистов») содержит крошечного человечка-гомункула. Все части тела человечка уже находятся на своих местах, правильно сориентированы друг относительно друга, и для развития необходимо только увеличение в размерах (напоминает надувание воздушного шара, разделенного на отсеки). Эта концепция неизбежно порождает ряд вопросов. Во-первых, если следовать ей, мы приходим к утверждению, что ребенок наследует все признаки только одного из родителей — отца (если верить спермистам) или матери (у овистов), хотя все понимают, что это не так. Во-вторых, преформисты сталкиваются с проблемой упаковки уменьшающихся матрешек (гомункулов внутри гомункулов) — если не бесконечно, то вплоть до Адама (спермисты) или Евы (овисты). Единственный способ избежать регресса — предположить формирование нового гомункула в каждом поколении при помощи полного «сканирования» взрослого организма. Однако и здесь проблема: приобретенные свойства не наследуются. В противном случае мальчики, рожденные в ортодоксальных иудейских семьях, с рождения были бы лишены крайней плоти, а посетители фитнес-клубов, в отличие от лежебок, производили бы на свет младенцев с «кубиками» на прессе и с перекачанной грудью и ягодицами.

Будем справедливы к преформистам. Они понимали, что их теория логически ведет к регрессу. Некоторые преформисты считали, что в яйцеклетках первой женщины (или сперматозоидах первого мужчины) действительно содержались постоянно уменьшающиеся в размере, как матрешки, гомункулы всех ее (или его) потомков. И, между прочим, у них были причины в это верить (о них стоит упомянуть, потому что они помогают уяснить суть этой главы). Если вы верите в то, что Адам был сотворен, а не рожден, то у Адама не было генов, или же они не были ему нужны для того, чтобы развиваться. Адам не проходил эмбрионального развития, а явился в уже готовом виде. Подобные размышления привели писателя-викторианца Филипа Генри Госсе (отца в знаменитых «Отце и сыне» Эдмунда Госсе) к написанию книги «Омфал, или Попытка развязать геологический узел». Госсе утверждал, что у Адама, хотя тот не был рожден, все же должен был быть пупок. Более замысловатым следствием подобных «омфалогических» рассуждений является мнение, что все звезды, отстоящие от Земли дальше, чем несколько тысяч световых лет, были сотворены уже с готовыми лучами, достигающими нашей планеты, иначе мы еще долго не смогли бы их увидеть. Омфалогия — это весело, однако с эмбриологической точки зрения здесь есть о чем поговорить. И разговор этот серьезный — я и сам еще не до конца разобрался в деталях и рассматриваю предмет с разных сторон. Сказанного достаточно, чтобы понять, что у преформизма, по крайней мере в его изначальной, «матрешечной» версии, не было шансов. Но возможен ли вариант преформизма, жизнеспособный в эпоху ДНК? В принципе да, хотя я в этом сомневаюсь. Учебники биологии снова и снова повторяют: ДНК — это «чертеж» для строительства тела. Это не так. Настоящий чертеж, например автомобиля или здания, точно отражает результат (учитывая масштабирование, естественно). Следовательно, любой чертеж можно воссоздать, исследовав конечный продукт. Создать чертеж по зданию ничуть не сложнее, чем возвести здание по чертежу — именно потому, что они точно соответствуют друг другу. Это даже проще, поскольку, действуя в обратном направлении, вам надо строить, в то время как при создании чертежа — всего-навсего провести замеры и нарисовать. Но сколько ни измеряй тело животного, это не поможет вам реконструировать его ДНК. Поэтому называть ДНК чертежом неверно.

В принципе, можно представить себе ситуацию, в которой ДНК является чертежом организма. Может быть, на далекой планете именно так устроена жизнь: молекула ДНК представляет собой трехмерную карту, закодированную в линейной последовательности «буквами» ДНК. Такая карта была бы вполне обратимой. Идея получения подробного молекулярного «чертежа» путем сканирования организма не является абсолютно невероятной. И, если бы ДНК действительно работала так, то можно было бы создать концепцию неопреформизма, не вспоминая о «проблеме матрешек». Мне не совсем понятно, как решалась бы в таком случае проблема наследования только от одного родителя. ДНК обладает поразительным по точности механизмом объединения в потомстве половины материнской с половиной отцовской наследственной информации. Но как бы ДНК справилась с задачей объединения половины карты отцовского организма с половиной карты материнского? Впрочем, неважно: это нереально.

Зато теперь мы понимаем, что ДНК — это не чертеж. В отличие от Адама, который был сотворен взрослым, все настоящие тела развиваются и растут из одной-единственной клетки, проходя промежуточные стадии эмбриона, плода, младенца, ребенка и подростка. Может быть, на далекой планете живые существа собирают себя от макушки до хвоста из трехмерных «биопикселей», закодированных линейной последовательностью знаков — результатом сканирования тел родителей. Но на нашей планете жизнь устроена иначе, и, по-моему, есть основания считать, что биосканирование невозможно ни на одной планете.

Историческая альтернатива преформизму — эпигенез. Если преформизм исходит из существования «чертежей», то эпигенез подразумевает что-то вроде рецептов или компьютерных программ. Определение, данное в Кратком Оксфордском словаре английского языка, звучит весьма современно, и я сомневаюсь, что Аристотель, автор термина «эпигенез», узнал бы его:

В книге Льюиса Уолперта и его коллег «Принципы развития» эпигенез описывается как идея поступательного развития новых структур. В этом смысле реальность эпигенеза очевидна, но, как обычно, дьявол прячется в деталях. Как именно идет прогрессивное развитие организма? Откуда «изначально недифференцированному целому» известно, как развиться в сложный организм, как не из чертежа? Очень важное отличие, которое я бы хотел подчеркнуть, представляет собой, по сути, основное отличие эпигенеза от преформизма. Это разница между строительством по плану и самосборкой. Мы все знаем, как строят дома, как изготавливают вещи, окружающие нас, и поэтому отлично понимаем, что такое строительство происходит согласно плану. Самосборка менее известна, поэтому ей придется уделить больше внимания. Можно сказать, что в эмбриогенезе самосборке принадлежит роль, которую в эволюционном процессе играет естественный отбор (хотя это, безусловно, разные явления). Оба за счет автоматических, непреднамеренных, никем не запланированных процессов приводят к результатам, которые на первый взгляд кажутся тщательнейшим образом спланированными.

Холдейн, отвечая на вопрос, конечно, сказал чистую правду. Однако он не стал бы отрицать, что в развитии человеческого тела всего из одной клетки есть тайна, близкая к чуду (хоть и не переходящая грань). То, что развитие происходит по инструкциям, содержащимся в ДНК, приоткрывает завесу таинственности, но не полностью. Причина таинственности проста: нам сложно представить, даже в теории, возможность создания инструкций для строительства тела способом, которым оно строится на самом деле: самосборкой. Программисты называют такие алгоритмы восходящим проектированием — в противоположность нисходящему.

Архитектор готовит чертеж величественного собора. Затем операции передаются отдельным бригадам, затем звеньям, группам, пока, наконец, инструкции не доходят до конкретных каменщиков, столяров и витражных мастеров. Те принимаются за работу и трудятся до тех пор, пока собор не будет построен. Причем выглядит он в итоге вполне похожим на чертеж архитектора. Это нисходящее проектирование.

Восходящее проектирование принципиально иное. Я не могу в это поверить, но существует миф о том, что некоторые из лучших средневековых соборов Европы были построены без архитектора и общего чертежа. Никто их не планировал и не чертил. Каждый каменщик или плотник занимался, в меру своих способностей, частью общей работы, практически не обращая внимания на то, что делается вокруг, и вовсе не думая о плане. И, о чудо, каким-то образом из этой анархии рождался собор. Будь оно так, это был восходящий алгоритм. Миф этот, правда, не соответствует действительности: соборы так не строили. Однако это происходит, например, при строительстве муравейника или термитника, а также в ходе развития зародыша. Это и отличает эмбриологию от всего, к чему мы, люди, привыкли в вопросах строительства и конструирования. На этом принципе основаны некоторые компьютерные программы, типы поведения животных, а также компьютерные программы, моделирующие поведение животных. Предположим, что мы хотим смоделировать стайное поведение скворцов. На цветной вклейке 16 приведены кадры из нескольких прекрасных роликов с видеохостинга «Ю-Тьюб». Этот «балет» над Отмуром, неподалеку от Оксфорда, запечатлел Дилан Уинтер. В стайном поведении скворцов поразительнее всего то, что у них нет хореографа и, насколько нам известно, вожака также. Каждая птица всего лишь следует локальным правилам.

Число птиц в подобных стаях может измеряться тысячами, однако столкновений практически не бывает. Еще бы, ведь на таких скоростях любое столкновение почти неизбежно приведет к ранениям. Часто можно наблюдать, что стая ведет себя как единое целое, согласованно поворачиваясь или кружась. Или что несколько стай пролетают друг сквозь друга, причем каждая сохраняет целостность. Это кажется волшебством. На самом деле стаи находятся на разном удалении, а не пролетают друг сквозь друга. Дополнительное эстетическое удовольствие дает четкий абрис стаи: ее плотность не снижается от центра к периферии. Ну не удивительно ли?

Эти «танцы», вероятно, самый элегантный скринсейвер. В видеосъемке «балета» необходимости в данном случае нет, поскольку она запечатлела повторяющиеся раз за разом хореографические движения, и, следовательно, не все пиксели будут в равной степени заняты. Лучше сделать компьютерную модель поведения скворцов. Любой программист объяснит вам, что есть два способа написания алгоритма: правильный и неправильный. Не пытайтесь выступать в роли хореографа балета в целом. Для подобной задачи этот подход крайне неудачен. Я расскажу о верном способе составления алгоритма, потому что сами птицы (их мозги) почти наверняка запрограммированы так же. А главное, это прекрасная аналогия эмбрионального развития.

Вот как надо программировать стайное поведение скворцов. Нужно сосредоточиться на программировании поведения отдельной птицы. Встроим в компьютерного скворца правила поведения в полете и реагирования на присутствие вблизи других скворцов. Определим, в какой степени птица при изменении направления полета будет отдавать приоритет поведению окружающих особей и в какой — собственной инициативе. Все эти правила можно установить экспериментальным путем, наблюдая за птицами в природе. Дадим киберптице возможность менять правила поведения случайным образом, но в определенных рамках. Теперь, когда мы создали сложную программу, в деталях описывающую поведение скворца, наступает самый важный момент. Не следует пытаться программировать поведение стаи, как, возможно, поступил бы программист прошлого. Вместо этого мы клонируем компьютерного скворца, создадим тысячу его копий, идентичных или с небольшими случайными вариациями правил поведения. И «выпустим» их в компьютерную среду обитания, предоставив самим себе, позволив взаимодействовать на основании общих правил.

Если правила поведения одиночной птицы заданы удачно, то тысячи компьютерных скворцов, каждый в виде точки на экране, поведут себя как реальная стая. Поведение не совпадает с реальным? Не беда, можно отойти на шаг назад и изменить правила для одиночного скворца, например по результатам новейших исследований поведения реальных птиц. Теперь остается снова размножить компьютерных птиц. Так, повторяя последовательные стадии перепрограммирования и клонирования компьютерных скворцов, можно добиться поведения, близкого к реальному. Крейг Рейнольдс написал похожую программу (не занимаясь специально скворцами) в 1986 году и назвал ее Boids.

Главное вот что: здесь нет ни хореографа, ни дирижера, ни вожака. Порядок, организация, структура возникают как побочный продукт системы правил, исполняемых локально, а не глобально. Именно так устроена эмбриология: она целиком построена на соблюдении локальных правил на разных уровнях, но главным образом на уровне клетки. Никакого хореографа. Никакого дирижера. Никакого централизованного планирования. Никакого архитектора. В эмбриологии и на производстве процессы, аналогичные работе подобной программы, называются самосборкой.

Тела человека, орла, крота, дельфина, гепарда, леопардовой лягушки и ласточки — все они столь восхитительно и точно собраны, что кажется невозможным то, что гены, их программирующие, не являются ни чертежом, ни генпланом. Тем не менее это так. Как и в случае компьютерных скворцов, все создано отдельными клетками, следующими локальным правилам. Прекрасно спроектированное тело возникает благодаря исполнению локальных правил отдельными клетками, без какого бы то ни было всеобщего плана. Клетки эмбриона «танцуют» друг с другом как скворцы в гигантской стае. Есть, однако, важные различия. В отличие от скворцов, клетки склеены вместе, образуют слои и блоки: их «стаи» называются тканями. «Танцуя» и крутясь, они образуют трехмерные формы, вызывая инвагинацию (впячивание) тканей в ответ на движение клеток, разрастание или сжатие тканей в ответ на изменение местных схем клеточного роста и смерти. Мне нравится аналогия, предложенная известным эмбриологом Льюисом Уолпертом в книге «Триумф зародыша»: оригами — японское искусство складывания фигурок из бумаги. Однако прежде чем перейти к этой аналогии, я хотел бы отмести несколько альтернативных аналогий, которые могут прийти в голову при размышлении об эмбриональном развитии, а именно — сравнений с процессами конструирования и производства.