Теперь, поскольку речь зашла о естественном отборе, мы вернемся к собакам за несколькими дополнительными уроками. Выше я говорил, что собаки — это одомашненные волки. Нам следует разобраться в этом вопросе в свете удивительной истории эволюции собаки, написанной Реймондом Коппингером. Основная идея Коппингера заключается в том, что эволюция собаки не была следствием только искусственного отбора: минимум в той же степени это была эволюция волков, приспосабливающихся к жизни рядом с людьми при помощи естественного отбора. Немалая доля первоначального одомашнивания собаки была, на самом деле, самоодомашниванием, обеспеченным естественным, а не искусственным отбором. Задолго до того, как первый селекционер взялся за «генетический напильник», естественный отбор слепил из волка «деревенскую дворнягу». Гораздо позднее человек принял и преобразил этих зверей по своему желанию, создав целый калейдоскоп пород, украшающих собой (если слово «украшать» уместно) «Крафтс» и другие выставки собачьих достижений и красоты (если слово «красота» здесь применимо).

Коппингер указывает на интересный факт: многие домашние животные, сбежавшие и остававшиеся в дикой природе на протяжении нескольких поколений, возвращаются к форме, близкой к дикому предку. Следовательно, мы можем ожидать превращения одичавших собак в животных, сильно напоминающих волков. Однако этого не происходит! Вместо этого одичавшие собаки превращаются в дворняг, которые крутятся вокруг поселений повсюду в странах третьего мира. В этом видится весомое подтверждение гипотезы Коппингера о том, что древние селекционеры начали работать уже не с волком — волк к тому времени успел превратиться в собаку: дворнягу, деревенскую собаку, может быть, динго.

Волки — стайные охотники. Дворняги и деревенские собаки — это падальщики, частые посетители мусорных куч и выгребных ям. Волки едят падаль, однако они совершенно не приспособлены к сбору человеческих объедков по причине большой дистанции избегания. Дистанцию избегания определить очень просто: достаточно понаблюдать, на какое расстояние животное, поедающее пищу, позволит вам приблизиться. Для любого вида в любой ситуации имеется своя оптимальная дистанция избегания, лежащая где-то на полпути между очень рискованной и очень трусливой. Особи, убегающие слишком поздно, с высокой вероятностью погибают. Есть и другая опасность, хотя и менее очевидная, — убежать слишком рано: трусливые особи никогда не наедаются. Нам с вами очень просто упустить из виду опасность в природе, так как мы слишком боязливы. Нам странно видеть, как зебры и антилопы спокойно жуют прямо на виду у львов, настороженно на них поглядывая. И странно это только потому, что наша собственная дистанция избегания (или таковая нашего гида на сафари) удерживает нас в «лендровере», даже когда ни одного льва нет на целые мили вокруг. А все потому, что риск для нас ничем не оправдан. Мы в любом случае наедимся досыта, когда вернемся в бунгало. А вот наши полудикие предки поняли бы «отважных» зебр куда лучше. Как и зебрам, им приходилось ходить по лезвию ножа. Лев может напасть и съесть, это верно. Однако, учитывая, что жуете вы далеко не в одиночестве, велика вероятность, что лев съест не вас, а соседа. Если же вовсе не выходить на пастбище и к водопою, смерть неминуема. По сути, это равновесие между «экономическими» факторами, с которым мы сталкивались.

Подведем итог. Волк, как и любое другое животное, обладает оптимальной дистанцией избегания — где-то между слишком рискованным и слишком трусливым поведением. При изменении условий внешней среды естественный отбор начнет влиять на этот параметр, сдвигая его в ту или иную сторону. Так, если у волков появляется новый обильный пищевой ресурс (мусорные кучи), то дистанция избегания будет сдвигаться в сторону «храброго» поведения.

Представим себе волков, копающихся в мусорной куче на окраине деревни. Большинство имеет большую дистанцию избегания и боится человека, его камней, стрел и копий.

Стоит человеку появиться в поле зрения, и волки убегают.

Попались, однако, несколько особей, дистанция избегания которых (из-за генетических особенностей) несколько меньше, чем у остальных. Их готовность к небольшому риску (они в каком-то смысле храбры, но не безрассудны) позволяет им съесть больше, чем сородичам. Таким образом, естественный отбор будет идти в направлении снижения дистанции избегания, вплоть до такого, на котором люди, швыряющиеся камнями, уже представляют реальную опасность. Появился новый пищевой ресурс, и дистанция избегания изменилась.

По мнению Коппингера, именно процесс эволюционного сокращения дистанции избегания под воздействием естественного, а не искусственного отбора стал первым шагом к одомашниванию собаки.

Уменьшение дистанции избегания — объективная поведенческая оценка того, что мы называем «прирученностью». На этой ранней стадии люди не отбирали особей для размножения по признаку наибольшей прирученности. Взаимоотношения между собакой и человеком оставались исключительно враждебными. Одомашнивание волков в тот момент было самоодомашниванием, а не приручением (оно началось позднее). Представление о том, как происходят эволюционные изменения при одомашнивании (благодаря естественному и искусственному отбору), можно получить благодаря замечательному эксперименту по приручению черно-бурой лисы для разведения на мех. Этот эксперимент рассказывает о том, чего Дарвин не знал об одомашнивании, о побочных эффектах селекции и, что наиболее важно, о схожести процессов естественного и искусственного отбора (а вот это он отлично понимал).

Черно-бурая лиса — высоко ценимый вариант окраски обычной лисы Vulpes vulpes. В 1950-х генетик Дмитрий Беляев был назначен директором лисьей фермы. Позднее Беляева уволили, поскольку его научно-генетический подход противоречил идеологии Трофима Лысенко, шарлатана от биологии, умудрившегося завладеть вниманием Сталина и на двадцать с лишним лет захватить (и благополучно похоронить) советскую генетику и сельскохозяйственные науки. Беляев, однако, сохранил любовь к лисам и генетике и впоследствии смог возобновить свои исследования на посту директора Института генетики Сибирского отделения Академии наук СССР.

С дикими лисами справляться нелегко, и группа Беляева начала целенаправленно скрещивать лис по признаку прирученности. Беляев, как и все селекционеры того времени, использовал естественную генетическую вариабельность животных (ввиду отсутствия в те времена генной инженерии), отбирая в каждом поколении для скрещивания наиболее близких к идеалу самцов и самок. Для скрещивания по признаку прирученности Беляев отбирал лисиц, которые ему нравились больше остальных, или тех, которые смотрели на него наиболее дружелюбно. И такой подход вполне мог оказывать желаемое влияние на прирученность последующих поколений. Однако Беляев пользовался даже более продуманным подходом, включавшим определение величины, по сути близкой к дистанции избегания, адаптированной для щенков. Его коллеги (и последователи — программа исследований продолжилась после смерти Беляева) тестировали щенков. Экспериментатор предлагал щенку пищу на вытянутой руке, одновременно пытаясь погладить или почесать его. По результатам теста щенка относили к одной из трех категорий. Щенки III класса избегали человека или пытались укусить его. Лисята, отнесенные к классу II, позволяли трогать себя, но не демонстрировали никакого позитивного ответа. Щенки, относившиеся к классу I, самостоятельно приближались к человеку, виляя хвостом и поскуливая. Для размножения после достижения половой зрелости отбирались только щенки класса I.

Через шесть поколений лисы изменились настолько, что экспериментаторам пришлось ввести новую категорию — «одомашненная элита». Животные, отнесенные к этой категории, «с легкостью шли на контакт с человеком, привлекали его внимание скулением, обнюхивали и облизывали экспериментатора, как собаки». В начале эксперимента к элите не принадлежала ни одна особь, через десять поколений — 18 % особей, двадцать — 35 %; тридцать пять — 70–80 % популяции.

В этих результатах, пожалуй, нет ничего удивительного, за исключением размаха эксперимента и скорости получения результата. Тридцать пять поколений с позиции геологического времени — мгновение. Однако куда интереснее оказались побочные эффекты разведения. Они были действительно удивительными и непредсказуемыми. Влюбленный в собак Дарвин пришел бы в восторг: одомашненные лисы не просто вели себя как собаки, они и выглядели похоже! Они теряли характерный окрас и начинали напоминать пегих колли. Острые лисьи уши торчком сменились висящими собачьими. Хвосты начали закручиваться колечком вверх, как у собак, а не висели метелкой. Течка у самок происходила раз в полгода, что характерно для сук, а не раз в год, как у лисиц. Беляев писал, что одомашненные лисицы даже лаяли как собаки.

Эти «собачьи» признаки являются побочными эффектами. Беляев и его коллеги отбирали животных не по ним, а только по прирученности. Все прочие «собачьи» признаки воспользовались эволюционным покровительством генов прирученности.

Для генетика, впрочем, в этом нет ничего удивительного. Это широко известное явление плейотропности генов, при котором один ген может вызвать несколько эффектов, на первый взгляд не связанных между собой. Развитие эмбриона — крайне сложный процесс. По мере изучения его деталей, «на первый взгляд не связанные» превращаются в «связанные взаимодействием, которое мы раньше не понимали». Возможно, гены, вызывающие появление висячих ушей и пегой шкуры, плейотропно сцеплены с генами, ответственными за прирученность как у лис, так и у собак. Прекрасная иллюстрация вещи, очень важной с эволюционной точки зрения. Если мы берем один признак и задаем вопрос, в чем его значение для преимущественного выживания организма, то этот вопрос неверен: возможно, значим совсем не тот признак, который мы выбрали. Тот, другой, может просто «путешествовать за компанию» с другой, плейотропно сцепленной с ней характеристикой.

Таким образом, если Коппингер прав, то эволюция собаки — это не просто следствие искусственного отбора, а сложная смесь отбора естественного (преобладавшего на ранних стадиях одомашнивания) и искусственного (вышедшего на сцену гораздо позднее). Переход от одного к другому был совершенно незаметным, что еще раз подтверждает отмеченную Дарвином близость двух механизмов отбора.