Приложение
Недостатки теории совокупной приспособленности
Учитывая значение генетической теории для объяснения биологических источников альтруизма и развитой социальной организации, а также множество противоречивых споров вокруг нее, я излагаю здесь недавно выполненный анализ теории совокупной приспособленности и описываю, почему эту теорию следует заменить популяционной генетикой, основанной на обработке данных. Материал этого приложения основан на опубликованном ранее научно-исследовательском отчете, я опустил лишь математические расчеты и ссылки на источники. Перед публикацией статья прошла серьезную экспертную оценку.
Источник: “Limitations of Inclusive Fitness,” by Benjamin Allen, Martin A. Nowak, and Edward O. Wilson, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, volume 110, number 50, pages 20135–20139 (2013).
Значимость
В основе теории совокупной приспособленности лежит идея о том, что эволюционный успех того или иного биологического признака можно вычислить как сумму эффектов приспособленности, помноженную на коэффициенты родства между особями. Несмотря на новейшие математические расчеты, демонстрирующие недостатки такого подхода, его приверженцы заявляют, что это такая же общая теория, как сама теория естественного отбора. Для обоснования такого утверждения применяется линейная регрессия, позволяющая разделить индивидуальную приспособленность на «личные» и «общественные» компоненты. Мы же показываем, что метод линейной регрессии бесполезен при прогнозировании или интерпретации эволюционных процессов. В частности, он не позволяет разграничить корреляцию и причинную обусловленность, поэтому неверно интерпретирует даже простые сценарии. Слабость метода линейной регрессии подчеркивает и ограниченность теории совокупной приспособленности в целом.
До недавнего времени теория совокупной приспособленности считалась основным методом, объясняющим эволюцию социального поведения. Подкрепляя и расширяя наши прежние критические замечания, мы, напротив, демонстрируем, что совокупная приспособленность – ограниченное понятие и реальна лишь в небольшом подмножестве эволюционных процессов. Согласно теории совокупной приспособленности, индивидуальная приспособленность – это сумма аддитивных компонентов, обусловленных индивидуальными действиями. Такая предпосылка неприменима для большинства эволюционных процессов или сценариев. Чтобы обойти это ограничение, сторонники теории совокупной приспособленности предложили метод линейной регрессии. Опираясь на этот метод, они заявляют, что теория совокупной приспособленности: 1) позволяет прогнозировать направление изменений частот аллелей; 2) выявляет причины таких изменений; 3) имеет столь же общий характер, что и теория естественного отбора и 4) предлагает универсальные принципы эволюционизма. В данной статье мы оцениваем эти заявления и показываем, что все они необоснованны. Если целенаправленно проверить, поддерживаются или отбрасываются естественным отбором такие мутации, которые влияют на социальное поведение, то любые аспекты теории совокупной приспособленности оказываются ненужными.
Теория совокупной приспособленности – это попытка объяснить эффекты приспособленности в социальной эволюции. Она была предложена в 1964 году Уильямом Гамильтоном, который показал, что при определенных обстоятельствах эволюция благоприятствует организмам, обладающим наибольшей совокупной приспособленностью. Этот результат был интерпретирован как основополагающий принцип: высокоразвитые организмы эволюционируют в направлении совершенствования своей совокупной приспособленности.
Гамильтон описал совокупную приспособленность так:
Совокупная приспособленность может пониматься как индивидуальная приспособленность особи к производству потомства, если сначала убрать, а потом добавить определенные компоненты. Так, мы исключаем все компоненты, которые можно отнести на счет влияния социальной среды, а исследуем лишь тот уровень приспособленности, которым особь обладала бы при отсутствии всех отрицательных и положительных факторов, обусловленных социальной средой. Затем к результату прибавляется дробь, отражающая соотношение положительного и отрицательного влияния этой особи на воспроизводство соседей. Остается определить коэффициенты родства с соседями, на воспроизводство которых влияет особь. Так, для однояйцевых близнецов такой коэффициент равен единице, для родных братьев и сестер – половине, для сводных братьев и сестер – четверти, для двоюродных братьев и сестер – одной восьмой. Наконец, этот коэффициент можно считать равным нулю у двух особей, родственные отношения между которыми пренебрежимо слабые.
Хотя в современных вариантах теории совокупной приспособленности используются другие коэффициенты родства, все остальные аспекты формулировки Гамильтона сохранятся в неизменном виде.
Важный момент здесь – допущение, что индивидуальная приспособленность может подразделяться на аддитивные компоненты, обусловленные индивидуальными действиями. Индивидуальная приспособленность отдельной исследуемой особи рассматривается без учета всех компонентов, которые можно объяснить «влиянием социальной среды». Таким образом, мы должны исключить из индивидуальной приспособленности особи все виды влияния, обусловленные контактами с другими особями. Далее мы должны рассчитать, как исследуемая особь влияет на показатели индивидуальной приспособленности всех остальных особей в популяции. В обоих случаях приходится исходить из того, что индивидуальная приспособленность – это сумма всех компонентов, обусловленных действиями особи. Итак, индивидуальная приспособленность – это сумма эффектов воздействия на субъект и эффектов воздействия субъекта на других особей, умноженная в каждом случае на коэффициент родства между субъектом и той или иной особью из популяции.
Совершенно очевидно, что предположение об аддитивности, играющее ключевую роль для концепции совокупной приспособленности, вообще не должно соблюдаться. Так, индивидуальная приспособленность особи может выражаться нелинейной функцией, зависящей от действий других особей. Выживание особи может потребовать одновременных действий нескольких других особей; например, репродуктивный успех муравьиной матки может требовать координированных действий групп рабочих особей, причем каждая из таких особей обладает выраженной специализацией. Эксперименты показывают, что воздействие приспособленности на кооперативное поведение у микробов не является аддитивным, то есть не суммируется. Понятно, что и эффекты общей приспособленности нельзя считать аддитивными.
Два подхода к совокупной приспособленности
В литературе по совокупной приспособленности существует два подхода к ограничениям аддитивности. Первый подход – сосредоточиться на простых моделях, где аддитивность прослеживается. Например, оригинальное определение совокупной приспособленности, сформулированное Гамильтоном, содержит аддитивность как предположение. Кроме того, аддитивность следует из допущения, что мутации лишь незначительно влияют на фенотип и что приспособленность плавно варьирует в рамках фенотипов.
М. Новак, К. Тарнита и Э. Уилсон исследовали математические основы первого подхода. Ученые показали, что этот подход также требует некоторых ограничительных допущений наряду с аддитивностью эффектов приспособленности, следовательно, он применим лишь к небольшому подмножеству эволюционных процессов. В ответ на это исследование более сотни исследователей подписались под утверждением, что «теория совокупной приспособленности не менее универсальна, чем сама генетическая теория естественного отбора». Как понимать такое очевидное противоречие?
Дело в том, что вышеприведенное утверждение основано на втором, альтернативном подходе, который решает проблему аддитивности в ретроспекции. При таком подходе результат естественного отбора должен быть уже известен или задан изначально. Цель подобных исследований заключается лишь в вычислении результирующей суммы издержек и выгод для конкретной особи – независимо от того, соответствуют ли эти данные фактическим биологическим взаимодействиям. Издержки, ущерб (costs – С) и выгоды, преимущества (benefits – B) определяются методом линейной регрессии. Следовательно, изменение частоты встречаемости генов можно записать в виде: BR – C, где R – количественный показатель родства. Такой регрессионный метод был предложен Гамильтоном в продолжение его оригинальных работ по теории совокупной приспособленности, а впоследствии усовершенствован до формы рецепта по переписыванию частотности генов по правилу Гамильтона.
Регрессионный метод подкрепляет многие положения о силе и универсальности теории совокупной приспособленности. Например, часто утверждают, что регрессионный метод освобождает совокупную приспособленность от требования аддитивности. Также считается, что регрессионный метод позволяет прогнозировать направление естественного отбора и дает возможность количественно представить любые изменения частот как следствие социальных взаимодействий с родственными партнерами.
Здесь мы пытаемся оценить эти мнения, задав вопрос: что в принципе регрессионный метод говорит о конкретном эволюционном изменении? Мы показываем, что заявления о прогностическом и объяснительном потенциале этого метода ложны, а претензии на обобщающий характер не имеют смысла и не поддаются оценке. Наши находки позволяют усомниться в идее, что теория совокупной приспособленности может считаться принципом универсального «дизайна» эволюции, – на самом деле такого принципа не существует.
Регрессионный метод ничего не прогнозирует
Ниже мы исследуем различные заявления, связанные с регрессионным методом. Начнем с утверждения, что этот метод позволяет предсказывать направление отбора. Эта посылка очевидно неверна, так как смена частот аллелей в рассматриваемом интервале времени указывается уже в начале исследования. «Прогноз» просто резюмирует то, что уже известно, так что BR – С согласуется с предопределенным результатом.
Регрессионный метод также не предсказывает, что будет происходить через различные интервалы времени либо при определенных условиях. При любых изменениях рассматриваемого сценария или временного интервала исходные данные надо менять, а метод применять заново, обеспечивая новые независимые результаты.
Отсутствие прогностического потенциала у такого метода неудивительно. Логически невозможно предсказать исход процесса без предварительных допущений о том, как он будет протекать. При отсутствии всякого моделирования таких допущений мы можем всего лишь переписать известные данные в новой форме.
Экспериментаторы обратили внимание на это отсутствие прогностического потенциала. Недавно было проведено исследование регрессионного метода применительно к кооперативной выработке вещества, необходимого для развития резистентности к антибиотику у кишечной палочки. Авторы пришли к выводу, что «даже при измерении значений B, C и R в конкретной системе продуцентов и непродуцентов невозможно спрогнозировать результаты изменений структуры популяции или биохимии отдельных особей».
Регрессионный метод не объясняет причин явлений
Теперь поговорим об объяснительных свойствах регрессионного метода. В современной научной литературе существуют расхождения по этому вопросу. Некоторые авторы считают, что метод дает объяснения причин изменений частот, тогда как другие ограничиваются более осторожной формулировкой, что он имеет концептуальную ценность. Более того, количественные данные, полученные в результате применения регрессионного метода, обычно описываются с точки зрения социального поведения – например, альтруизма и враждебности; при этом создается видимость «причинности», даже если прямых утверждений о причинности нет.
Заявления, что регрессионный метод выявляет причины изменений частот аллелей, не могут соответствовать действительности, так как регрессия способна выявить лишь корреляцию, а корреляция не подразумевает причинно-следственных связей. Более того, поскольку регрессионный метод призван обнаружить аддитивные эффекты совокупной приспособленности, соответствующие имеющимся данным, следует ожидать, что он даст неверные результаты на материале таких социальных взаимодействий, которые аддитивными не являются, либо если изменчивость приспособленности обусловлена иными факторами. Руководствуясь этим принципом, мы предлагаем три гипотетических сценария, в которых регрессионный метод неверно характеризует причины изменения частот.
В первом из этих гипотетических сценариев признак «нахлебничества» заставляет своих носителей идти на контакт и взаимодействовать с особями, обладающими высокой приспособленностью. Мы полагаем, что такие взаимодействия не влияют на приспособленность. Тем не менее нахлебническое поведение приводит к возникновению положительной корреляции между высокой приспособленностью и партнерством с нахлебниками. Соответственно, регрессионный метод дает B > 0. Согласно предлагаемой интерпретации, нахлебники приносят пользу, обеспечивая высокую приспособленность своим партнерам. Однако причинно-следственная связь противоположная: высокая приспособленность привлекает нахлебников, а не наоборот.
Варианты такого нахлебнического поведения могут возникать во многих биологических системах. Так, птица может жить поблизости от гнезда хорошо приспособленной пары, рассчитывая со временем завладеть этим гнездом. Аналогично общественные осы с высокой вероятностью будут оставаться в родительском гнезде, если родительский рой обладает высокой приспособленностью, также с целью унаследовать гнездо. При применении регрессионного метода в таких ситуациях мы можем прийти к ошибочному выводу, что кооперативное поведение обусловлено чисто эгоистическими мотивами.
Во втором сценарии рассмотрим «завистливость». Завистливая особь ищет хорошо приспособленных партнеров и нападает на них, стремясь снизить их приспособленность. Мы полагаем, что для атакующего такие нападения опасны, а эффективность их невелика, так как особь, на которую нападают, сохраняет сравнительно высокую приспособленность. В данном случае регрессионный метод дает B, C > 0, исходя из того, что завистливые особи участвуют в невыгодной для них кооперации. Опять же, эта интерпретация неверна: атаки причиняют вред, а положительная корреляция с совокупной приспособленностью обусловлена выбором партнеров для взаимодействий и неэффективностью атак.
Третий сценарий касается признака «кормилицы». Кормилица должна отыскивать слабо приспособленных особей и предпринимать затратные попытки повысить их приспособленность. Правда, мы предполагаем, что эффективность такой помощи невелика и приспособленность получателей помощи все равно оставалась бы ниже среднего. Регрессионный метод дает B < 0, C > 0, неверно интерпретируя по-прежнему низкую приспособленность как результат дорогостоящего саботажа со стороны кормилиц.
Подходы, «свободные от допущений»
Наконец, обратимся к утверждению, что теория совокупной приспособленности заслуживает статуса общей теории не меньше, чем генетическая теория естественного отбора. Данная точка зрения аргументируется тем, что поскольку регрессионный метод применим к любому произвольному изменению частот аллелей (независимо от фактических причин этих изменений), то каждый случай естественного отбора объясняется теорией совокупной приспособленности.
Однако выше мы уже убедились, что регрессионный метод – сугубо описательный, не способный ни объяснить, ни прогнозировать тот или иной сценарий. Разумеется, в некоторых случаях регрессионный метод дает верные причинно-следственные объяснения, и вполне возможны ситуации, когда результаты, полученные для одного сценария, относительно верны для некоторых других сценариев. Однако регрессионный метод не дает никаких критериев для идентификации таких случаев – и чтобы сформулировать такие критерии, потребовались бы дополнительные допущения о лежащих в их основе процессах. Без допущений результаты регрессионного метода не дают ответов ни на какие научные вопросы об исследуемой ситуации. Соответственно, заявление об универсальности теории лишено смысла.
Бесполезность теории не связана с какими-либо техническими просчетами. Она обусловлена самой попыткой распространить правило Гамильтона на все случаи естественного отбора. Такое стремление понятно, учитывая интуитивную привлекательность исходной гамильтоновской формулировки. Однако сила этого теоретического построения связана именно с допущениями – соответственно, без допущений она не способна ничего предсказать или объяснить. Как писал Витгенштейн в своем «Логико-философском трактате», «утверждения, которые справедливы в любых ситуациях, ничего не говорят о какой-либо конкретной ситуации».
Принципа универсального дизайна не существует
Концепция совокупной приспособленности – результат попытки объяснить эволюцию социальных механизмов поведения исключительно на уровне отдельной особи. Так, эта теория пытается объяснить существование бесплодных рабочих муравьев в контексте поведения самих рабочих особей. Предлагается такая трактовка: рабочие муравьи максимально повышают свою совокупную приспособленность, помогая царице, вместо того чтобы заниматься продолжением рода.
Утверждение, что эволюция максимизирует совокупную приспособленность, трактовалось как принцип универсального дизайна для эволюции. Это утверждение опиралось на довод Гамильтона, что эволюция постоянно повышает совокупную приспособленность популяции, и идею Алана Грейфена, что поведение развитых организмов направлено на максимизацию их совокупной приспособленности. Оба эти аргумента основаны на ограничительных допущениях, в частности, на аддитивности эффектов приспособленности. Поскольку эксперименты показывают, что приспособленность в реальных биологических ситуациях не аддитивна, эти выводы не имеют универсального применения. Более того, и теория, и опыт показывают, что частотно-зависимый отбор может вызывать сложные динамические феномены, например, множественные и смешанные равновесия, предельные циклы и хаотические аттракторы, что исключает возможность существования универсальных максимизированных показателей. Таким образом, эволюция, вообще говоря, не приводит к максимизации совокупной приспособленности или какого-либо иного свойства.
Подход к теории эволюции с точки зрения здравого смысла
К счастью, никакие универсальные максимизированные показатели и не требуются для понимания эволюции социального поведения. Гораздо логичнее опираться на прямой генетический подход. Рассмотрим мутации, под действием которых меняется поведение. В каких условиях естественный отбор способствует (или препятствует) таким мутациям? Цель отбора – не особь, а аллель или совокупность генов, влияющих на поведение.
Для теоретического исследования таких вопросов требуются модельные предположения. Такие допущения могут быть очень специфичными, применимыми в конкретных биологических ситуациях, либо расширительными, приложимыми к самым разным сценариям. Недавно были разработаны базовые структуры моделирования, основанные на общих (но точных) допущениях. Этот мощный инструментарий позволяет изучать эволюцию популяций, структурированных по пространственным, групповым и физиологическим признакам; эволюцию постоянных признаков и, наконец, теорию совокупной приспособленности (в тех случаях, когда эффекты приспособленности аддитивны и соблюдаются иные требования). Хотя такие структуры и могут использоваться для получения общих результатов, ни одна из них не универсальна и не свободна от допущений. Напротив, они прибегают к допущениям, чтобы делать четкие, проверяемые прогнозы о состоянии систем, к которым они применяются.
Обсуждение
Теория совокупной приспособленности пытается найти универсальные принципы дизайна для эволюции, применимые на индивидуальном уровне. В результате она описывает недоступное для наблюдения свойство, которого не существует в реальности (если предполагается аддитивность) или ничего не прогнозирует и не объясняет (если используется регрессионный метод). Если же взглянуть с генетической точки зрения и поставить вопрос, будет естественный отбор поддерживать или отвергать аллели, влияющие на социальное поведение, то в теории совокупной приспособленности нет необходимости.
Доминирование теории совокупной приспособленности задержало прогресс в этой области на много десятилетий. Она препятствовала разумной критике и развитию альтернативных подходов. В частности, попытка избежать требования аддитивности путем использования регрессионных методов привела к умышленному затуманиванию темы и ложным заявлениям об универсальности этой теории. Обоснованные расчеты в рамках теории совокупной приспособленности, обязательно подразумевающие наличие аддитивности, – это один из методов учета факторов приспособленности в некоторых ситуациях, но без этого метода, как правило, можно обойтись, а вдобавок он часто без всякой необходимости очень усложняется. В эволюционной биологии нет проблем, непременно требующих анализа с точки зрения совокупной приспособленности.
Учитывая недостатки теории совокупной приспособленности, социобиология теперь может двигаться вперед. Мы призываем разрабатывать реалистичные модели, основанные на полном понимании естественной истории. Опираясь на достижения популяционной генетики, эволюционной теории игр, а также на новые аналитические процедуры, которые еще предстоит разработать, можно сформулировать сильную и устойчивую социобиологическую теорию.
