Прогнозирование вознаграждения
Современная модификация известных экспериментов Павлова со слюноотделением у собак помогла разобраться в механизме «центрального предсказания». Исходные эксперименты Павлова были устроены следующим образом: собак приучали к тому, что за звуком звонка следует кормление. Выработка привычки приводила к тому, что слюноотделение у собак начиналось при звуке звонка еще до того, как им приносили пищу. Эта реакция обеспечивалась клетками центров вознаграждения (центров удовольствия) в среднем мозге, вырабатывающими дофамин. До недавнего времени бытовало убеждение, что единственной функцией этих клеток является обеспечение ощущения удовольствия. Последние исследования, проведенные на обезьянах, позволили предположить еще одну возможность: что эти системы также сигнализируют об ошибке в наших ожиданиях вознаграждения.
Обезьяне, в нейроны центра удовольствия которой имплантировали электроды, давали световой сигнал, за которым через секунду следовало впрыскивание фруктового сока в ее рот. Сначала вырабатывающие дофамин нейроны вели себя как центры удовольствия – они реагировали на сок повышенной активацией. Однако когда период тренировки был завершен, эти клетки перестали реагировать на сок, а вместо этого стали активироваться сразу после того, как обезьяна видела вспышку света, но до того, как впрыскивался сок. Из «нейронов удовольствия» они стали «нейронами прогноза», сообщающими о том, что сок будет подан через секунду. Если сок поступал, как ожидалось, никакого дальнейшего уведомления не требовалось. Но в случае, если за световым сигналом не следовало подачи сока, эти клетки снижали свою активацию в сравнении с тем, что было до вспышки света – негативная реакция наблюдалась точно в тот момент, когда должен был быть подан сок. В сниженном уровне активации словно содержится уведомление о том, что ожидания не оправдались – хорошего не случилось. В дальнейшем относительный уровень активации от вспышки света и впрыскивания сока будет определяться текущей точностью предсказания. Продолжайте подавать сок, и клетки будут продолжать возбуждаться после вспышки света. Прекратите подачу сока, и со временем клетки перестанут реагировать на световой сигнал.
Поскольку точность предсказания определяет уровень активации нейронов, у нас появляется прямой путь к пониманию того, почему входящая сенсорная информация подавляется, когда события развиваются ожидаемым образом. Эффективно работающий мозг должен посылать в сознание только информацию, необходимую для планирования действий, а в остальном нам достаточно знать, что все идет гладко. Ощущение, что все «под контролем», – это способ мозга сообщить нам, что действия осуществляются в соответствии с ожиданиями. Чувство агентивности аналогично другим чувствам, которые мы обсуждали: чувство узнавания уведомляет о подсознательном распознавании образа, чувство уверенности является отражением бессознательных вычислений вероятности собственной правоты.
Нейропсихологи из Университетского колледжа Лондона Сьюзан Блэкмор, Дэниэл Волперт и Крис Фрит разработали неординарный подход к изучению истоков чувства агентивности. Они начали с совершенно тривиального на первый взгляд наблюдения: мы не можем сами себя пощекотать [51]. Выдвинутая ими гипотеза изначально звучала так: наш мозг заранее знает, что мы почувствуем. Он уже располагает информацией об этом, когда направляет двигательную команду пальцам, чтобы они попытались вызвать ощущение щекотки. По сути, если мы располагаем упреждающим знанием о том, что будем испытывать в ближайший момент, ощущение щекотки не может быть неожиданным и прикосновение не будет переживать как щекотку [52].
Чтобы проверить свою гипотезу, Фрит с коллегами обследовали группу лиц, утверждавших, что могут пощекотать сами себя, – а именно пациентов с шизофренией. Этой способностью обладают не все больные шизофренией, а только те, у кого основным симптомом является навязчивая идея, что они не контролируют собственные действия. Такие пациенты обычно заявляют, что ими манипулируют внешние силы. Я до сих пор вспоминаю жуткое описание одного пациента: каково это – быть марионеткой, управляемой космическими нитями! С точки зрения пациента логика безукоризненна. Если вы верите в причинно-следственные отношения и не чувствуете, что самостоятельно начинаете движение, значит, кто-то другой или что-то другое делает это за вас.
Используя данные фМРТ, Фрит с коллегами обнаружили, что больные шизофренией, у которых отсутствует чувство агентивности в отношении собственных действий, характеризуются заметно сниженным уровнем активации в областях мозга, которые были известны как отвечающие за подавление входящей сенсорной информации о телодвижениях. (Извините за двойное отрицание, но сниженный уровень подавления – это эквивалент повышенного сенсорного входа.) По мнению Фрита, следствием повышения чувствительности в отношении собственных движений становится снижение способности к предсказанию этих движений. Это, в свою очередь, ведет к ощущению недостатка контроля над собственными действиями [53]. Хотя невозможно представить, как кто-то подкрадывается к самому себе, такие пациенты вполне способны застать самих себя врасплох настолько, что им удается себя пощекотать, даже если они знают, что должно произойти и что это – дело их собственных рук.
Маловероятно, что нейробиологам удастся связать чувство агентивности с конкретной областью мозга или комплексом нейронных связей. Чувство агентивности возникает из океана разнообразной сенсорной информации, модулируется специфическими зонами мозга, которые контролируют и/или подавляют эту информацию, и может зависеть от других ментальных ощущений, например чувства усилия или принадлежности. Соответственно, в его обеспечении задействована сеть распределенных по всему мозгу зон – от лобной до затылочной доли и мозжечка [54]. Субстрат чувства агентивности следует рассматривать не как отдельную мозговую структуру, а, скорее, как обширно распределенную сложную функциональную систему, которую мы воспринимаем в виде ощущения собственного контроля над действием. Действуя в тандеме с чувством физического Я, чувство агентивности создает ощущение, что каждый из нас является агентом с собственной волей.
Исследования Фритом подавления входящей сенсорной информации неявно подразумевают ведущую роль намерения. Как сказал Фрит, «большую часть времени вы не знаете, что вы делаете. Вы знаете только то, что вы намерены делать. До тех пор, пока все происходит в соответствии с вашими намерениями, вы не осознаете, какие конкретно движения вы совершаете [55]». Вспомним джазовую импровизацию. Вы осознаете только то, что намерены сыграть мягко, или громко, или с определенным чувством. Вы не осознаете положение каждого пальца в каждый момент времени. Искусное исполнение своих намерений без какой-либо осведомленности о состоянии тела – это апофеоз состояния, когда вы, что называется, «в ударе».
