Сейсмический сдвиг в наших представлениях о памяти и мозге
Университет Калифорнии в Сан-Диего на тот момент мог похвастать первоклассным факультетом нейробиологии, где работали Лари Сквайр и Стюарт Зола – два нейробиолога, о которых я слышала на лекциях профессора Жаффара. Вскоре мне предстояло оказаться в самом центре тех бурных дебатов о механизмах памяти, о которых рассказывал на занятиях профессор Жаффар.
В конце 1980-х годов исследования памяти вызывали настоящий ажиотаж. Тогда в этой области возникла загадка: какая конкретно область мозга отвечает за память? Началось все тридцатью годами раньше, в конце 1950-х годов, когда в поле зрения ученых попал самый знаменитый из когда-либо изученных пациентов, страдающих амнезией, с инициалами Г. М.
Эпохальное открытие, о котором идет речь, связано с нейробиологом Брендой Милнер – британкой, защитившей ученую степень в Кембриджском университете и работавшей на тот момент в Университете Макгилла в канадском Монреале. Тогда Бренда была доцентом, сотрудничала с видным нейрохирургом Уайлдером Пенфилдом – он специализировался на операциях при серьезных случаях эпилепсии, которые не поддавались медикаментозному лечению. Хирургическое вмешательство в таких случаях предусматривало удаление гиппокампа из того полушария мозга, которое, по мнению врачей, инициировало припадки. Бренда тестировала пациентов Пенфилда до и после операции на мозге и пыталась понять, оказывало ли удаление гиппокампа негативное действие на их мозговую функцию. Она обнаружила некоторое ухудшение пространственной памяти в случае удаления правого гиппокампа. В случае удаления левого ухудшалась речевая память. Но эти недостатки считались приемлемым побочным эффектом операции – ведь она резко снижала частоту или вовсе устраняла изнурительные эпилептические припадки, которыми пациенты страдали по многу лет.
Команда испытала настоящее потрясение, когда выяснилось, что у двух пациентов проведенные Пенфилдом операции дали совершенно иной результат: у больных выявились глубокие и очень серьезные нарушения памяти. Пенфилд и его коллеги провели сотни подобных операций, и влияние их на память всегда было довольно слабым. Ученые сразу же изложили эти необычные и тревожные факты в докладе, который должен был обсуждаться на встрече Американской неврологической ассоциации в Чикаго в 1954 году.
Вы спросите: а что на тот момент было известно о мозговых основах памяти? Автором ведущей теории того времени был знаменитый гарвардский психолог Карл Лэшли. Он провел серию экспериментов на крысах и попытался с их помощью понять, как организована в мозгу память. Сначала он давал крысам возможность запомнить лабиринт, а затем наносил животным систематические повреждения внешней оболочки мозга, или коры, чтобы понять, повреждение какой области приведет к наиболее серьезному ухудшению памяти. Оказалось, что место повреждения не имеет значения, зато выяснилось, что к дефициту памяти приводит повреждение достаточной площади коры. На основании этих результатов Лэшли сделал вывод: память не локализована в какой-то конкретной части мозга. Ее механизм настолько сложен, что занимается им большая расположенная в коре сеть, и только повреждение значительной части этой сети приводит к отказу системы. Эта общепринятая на тот момент позиция делала случаи явного отказа памяти у пациентов Пенфилда, свидетелями которых стала Милнер, еще более загадочными. Ведь они явно были связаны с удалением или повреждением конкретных областей.
В нескольких сотнях километров от клиники Пенфилда, в Хартфорде (штат Коннектикут) другой нейрохирург по имени Уильям Сковилл прочел отчет, опубликованный Пенфилдом и Милнер, и немедленно связался с доктором Пенфилдом. Среди пациентов Сковилла был молодой человек с эпилепсией. Болезнь была такой серьезной формы, что врач, с согласия родных пациента, сделал ему, как он выразился, «откровенно экспериментальную операцию»: удалил гиппокамп из обоих полушарий головного мозга, а не из одного. Эпилептических припадков действительно стало меньше, но уже когда пациент очнулся после операции, было ясно: у него, как у двух уже упомянутых пациентов Пенфилда наблюдается глубокая деградация памяти. В то время никто не мог этого знать, но пациенту Сковилла (известному по инициалам – Г. М.) суждено было стать самым знаменитым неврологическим пациентом в истории науки.
Не забывайте, это хирургическое вмешательство было проведено в самый разгар эпохи, когда нейрохирурги спокойно делали операции на мозге, включая фронтальную лоботомию, и проводили другие хирургические процедуры, которые приводили к повреждению части лобной и височной долей мозга. Таким образом тогда пытались лечить психиатрические болезни – например, шизофрению и биполярное расстройство. Такая практика называется психохирургией. Сегодня трудно понять тогдашнее мировоззрение, при котором считалось нормальным удалять у пациентов части мозга. Впрочем, предполагалось, что делается это для их же пользы.
Сковилл не только посетил собрание Американской неврологической ассоциации в Чикаго в 1954 году, но и представил там доклад, в котором описал случай с пациентом Г. М. Затем Сковиллл пригласил Бренду Милнер приехать к нему в Коннектикут и самолично изучить Г. М. Та с радостью ухватилась за эту возможность.
Бренда нередко говорила о себе, как о человеке «умеющем замечать». Ее наблюдения за Г. М. и за девятью другими пациентами Сковилла помогли открыть кое-что совершенно новое в наших представлениях о том, как работает в мозгу память. Пациента Г. М. оказалось проще всего тестировать и оценивать, поскольку большинство других больных Сковилла страдали от различных психиатрических расстройств, включая шизофрению и маниакальный психоз. Милнер обнаружила у Г. М. высокий интеллект, который даже немного улучшился после операции. Но при этом Г. М. забывал все события, которые происходили с ним. Он был не в состоянии запомнить никого из больничного персонала или из врачей, с которыми общался (включая и саму Бренду Милнер), не мог самостоятельно добраться до больничного туалета, не мог запомнить местоположение или адрес нового дома, куда его семья переехала после операции. Несмотря на абсолютную неспособность запомнить хоть что-то новое, он хорошо знал своих родителей, местоположение и планировку дома, в котором вырос, и помнил детство. Это означало, что проведенная операция снизила его способность формировать и «откладывать на хранение» новые воспоминания, но никак не повлияла на его общий интеллект. К примеру, пациенту по-прежнему нравилось разгадывать кроссворды. Только теперь он мог заниматься одним и тем же кроссвордом несколько раз. Кроме того, у Г. М. в целом сохранились воспоминания о событиях, которые происходили до операции.
Так была наглядно продемонстрирована ошибочность теории Лэшли, ведь выяснилось, что в мозге есть конкретная область, которая отвечает за нашу способность формировать и хранить новые воспоминания. Что это за часть? В этом вопросе Сковилл и Милнер проявили разумную осторожность. Операция разрушила у пациента гиппокамп с обеих сторон, но при этом была также повреждена миндалевидная область (известная как мозжечковая миндалина), расположенная непосредственно перед гиппокампом. У Г. М. мозжечковая миндалина была разрушена почти полностью с обеих сторон. В целом ту область мозга, где располагается гиппокамп и мозжечковая миндалина, часто называют «медиальной височной долей». То есть это часть височной доли мозга (см. рис. 1), расположенная ближе к середине мозга (в анатомической терминологии такое расположение обозначается терминами «срединный» и «медиальный»). Однако, исследуя еще девятерых психиатрических пациентов с различными повреждениями срединной височной доли, ученые заметили: чем бóльшая часть гиппокампа повреждена с обеих сторон, тем серьезнее нарушения памяти. Это привело Сковилла и Милнер к выводу о том, что вероятной причиной нарушений памяти у Г. М. является обширное разрушение гиппокампа с обеих сторон. Но они не исключили, что потеря способности к запоминанию могла случиться из-за сочетания повреждения мозжечковой миндалины и гиппокампа.
Поразительная история пациента Г. М.
Пациент Г. М. – один из самых удивительных и подробно изученных неврологических пациентов в литературе. После Бренды Милнер с ним 47 лет, до самой его смерти в 2008 году, работала ее тогдашняя студентка, а ныне почетный профессор Массачусетского технологического института Сюзанна Коркин. Если вы хотите больше узнать о пациенте Г. М. и его истории, могу рекомендовать вам ее замечательную книгу на эту тему. Она называется «Постоянное настоящее время. Незабываемая жизнь больного амнезией Г. М.».
Но Бренда Милнер заметила еще кое-что. Описав подробно всю серьезность утраты пациентом повседневной памяти, она постаралась выяснить, существует ли что-нибудь, что Г. М. все же способен запомнить. Г. М. не мог формировать какие бы то ни было новые воспоминания о фактах (так называемая смысловая, или семантическая, память) или событиях (эпизодическая, или событийная, память). Обычно эти два вида памяти в совокупности называют «декларативной памятью», – это воспоминания, которые можно вызвать осознанно. Но Бренда установила, что на некоторые вещи у Г. М. была хорошая память. В частности, у пациента сохранилась способность осваивать новые двигательные или перцептивные навыки с той же скоростью, что и у нормальных людей. По настоянию Бренды Г. М. каждый день проделывал тесты, в ходе которых нужно было как можно точнее описывать свою фигуру, глядя при этом в зеркало. Результаты улучшались день ото дня, но пациент никогда не помнил, что уже занимался этим раньше. Так же Г. М. мог освоить перцептивные задания: ему показывали неопределенные очертания некоего изображения, затем более полный вариант, и так далее, пока изображение не проявлялось полностью. Г. М. мог узнавать, что изображено на картинке, с той же скоростью, что и нормальные люди. Это стало настоящим откровением в области изучения памяти. Открытие позволяло предположить, что в этих формах моторной и перцептивной памяти задействован не гиппокамп, а другие области мозга.
Итак, сотрудничество Сковилла и Милнер революционно изменило наши представления о памяти. Их работа помогла другим ученым понять, что срединная височная доля, в которую входит гиппокамп, обеспечивает нашу способность к формированию новых воспоминаний о фактах и событиях. Их исследования также показали, что воспоминания не хранятся в гиппокампе – ведь Г. М. сохранил свои воспоминания о детстве. Кроме того, другие формы памяти, в том числе перцептивная и моторная память, обеспечиваются не срединной височной долей, а различными отделами мозга вне ее.
Нельзя упускать из виду еще один важный аспект той первой статьи Сковилла и Милнер. Этот отчет послужил серьезным предостережением неврологическому сообществу: двустороннее удаление гиппокапа недопустимо! Из-за этого Г. М. разучился формировать новые воспоминания, стал инвалидом и остаток жизни провел на иждивении семьи. Злосчастная операция отняла у него возможность удерживать в голове любую информацию о том, что происходило с ним и в окружающем мире после хирургического вмешательства. Эпилептические припадки стали случаться с ним реже, но за это пациенту пришлось заплатить ужасную цену. Сковилл и Милнер позаботились о том, чтобы все неврологическое сообщество осознало и прочувствовало это.
Разные виды памяти
Та разновидность памяти, которую утратил Г. М. в результате повреждения отдельных участков мозга, называется «декларативной» памятью и относится к тем формам воспоминаний, которые можно вызвать сознательно. Существуют две основные категории декларативной памяти, которые обеспечиваются структурами срединной височной доли:
1. Эпизодическая память, или воспоминания о событиях жизни: рождественских праздниках в детстве или летних каникулах. Из таких «эпизодов» состоит уникальная личная история каждого человека.
2. Семантическая память включает всю фактическую информацию, которую мы усваиваем в течение жизни: названия стран, таблица умножения, телефонные номера и т. п.
Сегодня мы знаем, что существует немало и других видов памяти, которые не зависят от срединной височной доли мозга. Среди них:
1. Навыки/привычки. Это в основном двигательные воспоминания, которые позволяют нам научиться играть в теннис, попадать по бейсбольному мячу, водить машину или вставлять ключ в замок входной двери автоматически. Навыки обеспечиваются набором мозговых структур под названием «полосатое тело».
2. Прайминг. Этот термин описывает явление, при котором подверженность влиянию одного стимула способна определить ответ на другой стимул. К примеру, человеку дают незаконченный рисунок какого-то объекта, который тот не может распознать. Затем человеку показывают более подробный рисунок, на котором можно почти полностью увидеть объект. Тогда в следующий раз человек сможет узнать этот объект, даже если информации о нем на рисунке будет еще меньше. В прайминге задействованы многие отделы мозга.
3. Кратковременная память. Эта форма памяти помогает нам держать важную информацию в сознании, где с ней можно работать. Например, кратковременной памятью мы пользуемся в разговоре с банковским консультантом: он описывает различные варианты кредита под залог дома, а мы пытаемся решить, какой из них нам подходит. Способность держать все цифры и варианты в голове и манипулировать ими при принятии решения – это пример применения кратковременной памяти. Тот факт, что Г. М. мог поддерживать нормальный разговор (а значит, удерживать некоторое время в голове соответствующие темы), показывает, что его кратковременная память сохранилась.