Достаточно ли крови лилось в палеолите, чтобы обеспечить преимущество "генам альтруизма"?
Итак, обезьяны иногда воюют, но к бурному развитию парохиального альтруизма это не приводит. Что и не удивительно: для того чтобы межгрупповая вражда стала серьезным фактором, способствующим закреплению в генофонде популяции "генов парохиального альтруизма", эта вражда должна быть достаточно острой и кровопролитной. По-видимому, на каком-то этапе своей эволюционной истории наши предки начали воевать друг с другом куда более жестоко, чем другие обезьяны.
Можно предположить, что первопричиной обострения межгрупповых конфликтов стал переход от преимущественно растительной диеты к активной добыче падали в саванне. Произошло это, скорее всего, где-то на уровне хабилисов, примерно 2,3–1,8 млн лет назад. Как говорилось выше в разделе "Межгрупповая вражда способствует внутригрупповому сотрудничеству", одним из важных факторов, способствующих обострению межгрупповой конкуренции, является неравномерное распределение ресурсов. Если ресурс не "размазан тонким слоем" по обширной территории (как, например, трава в саванне или листья и в меньшей степени плоды в лесу), а встречается отдельными богатыми "пятнами" — здесь густо, а вокруг пусто, — и если к тому же этот ресурс очень ценный (питательный, как мясо) — конкуренция за такой ресурс может стать крайне острой. Мертвые туши крупных травоядных в саванне — яркий пример именно такого ресурса, очень ценного, распределенного в пространстве и времени исключительно неравномерно и большими порциями.
Кровопролитные конфликты, вероятно, не прекратились и с переходом от добычи падали к охоте на крупную дичь. Иначе наследственные поведенческие признаки, закрепившиеся в связи с острой конкуренцией у падальщиков, были бы быстро, по эволюционным масштабам времени, утрачены охотниками. Можно ли как-то проверить эти домыслы?
Антропологи пытаются это сделать при помощи математического моделирования, привлекая все доступные фактические данные для максимального приближения моделей к реальности. Что же показывают модели? Они показывают, что острая межгрупповая конкуренция действительно может способствовать развитию внутригруппового альтруизма и кооперации, но только при выполнении определенных условий. Условий этих несколько, но наиболее важными являются три.
Во-первых, репродуктивный успех индивида должен напрямую зависеть от процветания группы (причем в понятие "репродуктивный успех" включаются любые способы передачи своих генов потомству — в том числе и через родственников, которым индивид помог выжить и которые имеют много общих с ним генов). В том, что это условие выполнялось в коллективах наших предков, сомневаться не приходится. Если группа проигрывает межгрупповой конфликт, часть ее членов погибает, а у выживших снижаются шансы вырастить здоровое и многочисленное потомство. Например, в ходе межплеменных войн у шимпанзе группы, проигрывающие в борьбе с соседями, постепенно теряют и своих членов, и территорию, то есть доступ к пищевым ресурсам.
Во-вторых, как мы уже говорили, межгрупповая вражда у наших предков должна была быть достаточно острой и кровопролитной. Доказать это значительно труднее, и среди антропологов бытуют разные точки зрения на сей счет.
Третье условие состоит в том, что средняя степень генетического родства между соплеменниками должна быть существенно выше, чем между группами. В противном случае естественный отбор не сможет поддержать жертвенное поведение (если исходить из предположения, что альтруизм не дает индивидууму никаких косвенных преимуществ — ни через повышение репутации, ни через благодарность облагодетельствованных соплеменников).
В 2009 году Сэмюэль Боулс из Института Санта-Фе (США), один из авторов теории сопряженной эволюции парохиального альтруизма и войн, на основе имеющихся археологических и этнографических данных попытался оценить, достаточно ли сильно враждовали между собой племена наших предков и достаточно ли высока была степень родства внутри группы по сравнению с межгрупповым родством, чтобы естественный отбор мог обеспечить развитие у них внутригруппового альтруизма (Bowles, 2009).
Сделав ряд правдоподобных допущений и упрощений (без которых невозможно никакое моделирование), Боулс вывел формулы, позволяющие оценить достижимый уровень развития альтруизма, то есть максимальное снижение собственного репродуктивного успеха по сравнению с соплеменниками-эгоистами, при котором естественный отбор будет благоприятствовать распространению генов, обеспечивающих такой уровень альтруизма. Боулс показал, что эта величина (с) зависит от четырех параметров:
1. К — интенсивность межгрупповых конфликтов, которую можно оценить по уровню смертности в войнах (точнее, по отношению числа погибших на войне к общему числу смертей за определенный интервал времени);
2. X — величина, показывающая, в какой степени повышение доли альтруистов (например, храбрых воинов, готовых умереть за свое племя) увеличивает вероятность победы в межгрупповом конфликте;
3. F — "коэффициент инбридинга" (инбридинг — близкородственное скрещивание), показывающий, на сколько родство внутри группы превышает родство между враждующими группами;
4. n — размер группы.
Чтобы понять, в каком диапазоне могли меняться эти четыре параметра в популяциях первобытных людей, Боулс использовал множество источников данных. Интенсивность военных конфликтов у первобытных народов оценивалась на основе тщательно отобранных археологических данных по различным группам позднепалеолитических охотников-собирателей, живших от 14–16 тыс. до 200–300 лет назад (в последнем случае это были данные по индейцам Калифорнии и Британской Колумбии). При этом использовались всевозможные поправки (например, были учтены данные, полученные в США во время войн с индейцами, согласно которым лишь около трети стрел, попавших в человека, оставляют следы на костях). Использовались также этнографические данные по тем племенам охотников-собирателей, которые еще не успели испытать на себе влияние цивилизации и не знают ни земледелия, ни животноводства. Многие из этих племен вплоть до недавнего времени вели друг с другом кровопролитные войны (особенно богатый материал такого рода есть по австралийским аборигенам). Имеющиеся данные позволяют заключить, что отношение военных потерь к общей смертности взрослого населения в палеолите колебалось в пределах от 0,05 до 0,3, в среднем — около 0,15. Иными словами, от 5 до 30 % всех смертей приходилось на военные конфликты.
Это чудовищно высокий уровень кровопролитности. Даже в XX веке с его двумя мировыми войнами человечеству, по-видимому, не удалось побить палеолитический рекорд. По некоторым оценкам, в XX веке умерло всего около 4 млрд 126 млн человек, из них погибло во всевозможных крупных и мелких вооруженных конфликтах не более 185 млн, то есть 4,5 %.
Величина F для многих популяций охотников-собирателей известна благодаря усилиям генетиков, изучающих генетическое разнообразие человечества. Приблизительные размеры человеческих коллективов в палеолите тоже известны. В итоге остается только одна величина, которую практически невозможно оценить напрямую, — X, степень зависимости военных успехов группы от наличия в ней альтруистов (героев, храбрецов). Эта величина сильно зависит от характера конфликта, тактики боя (нападение из засады или прямое столкновение), вооружения, степени численного или технического превосходства одной из сторон, и так далее. Поэтому Боулс был вынужден ограничиться очень приблизительными, "интуитивными" оценками величины X и учитывать возможность ее варьирования в очень широких пределах.
Расчеты показали, что даже при самых низких значениях X естественный отбор в популяциях охотников-собирателей должен способствовать поддержанию высокого уровня внутригруппового альтруизма. "Высокий" уровень в данном случае соответствует величинам с порядка 0,02—0,03. Иными словами, "ген альтруизма" будет распространяться в популяции, если шансы выжить и оставить потомство у носителя такого гена на 2–3% ниже, чем у соплеменника-эгоиста. Может показаться, что 2–3% — это не очень высокий уровень самопожертвования. Однако на самом деле это весьма значительная величина. Боулс наглядно показал это при помощи двух несложных расчетов.
Пусть изначальная частота встречаемости данного аллеля в популяции равна 0,9. Если репродуктивный успех носителей этого аллеля на 3 % ниже, чем у носителей других аллелей, то уже через 150 поколений (для людей это примерно 2000–4000 лет, ничтожный срок по эволюционным меркам) частота встречаемости "вредного" аллеля снизится с 90 до 10 %. Таким образом, с точки зрения естественного отбора трехпроцентное снижение приспособленности — очень дорогая цена.
Теперь попробуем взглянуть на ту же самую величину (3 %) с "военной" точки зрения. Альтруизм на войне проявляется в том, что воины бросаются на врагов, не щадя своей жизни, в то время как эгоисты прячутся за их спинами. Предположим, что герои-альтруисты не имеют никаких преимуществ в мирное время (что их выживаемость и число детей такие же, как у эгоистов). Все расчеты Боулса строятся на этом допущении. Предположим также для простоты, что в случае поражения в войне с соседним племенем побежденные — как альтруисты, так и эгоисты — подвергаются полному уничтожению. За победу платят своими жизнями только альтруисты.
На самом деле конфликты между первобытными племенами, по-видимому, далеко не всегда заканчивались полным истреблением побежденных, но Боулс специально пересчитал имеющиеся данные по военной смертности у палеолитических охотников-собирателей в такие тотальные "войны на уничтожение". Естественно, после такого пересчета частота конфликтов оказывается низкой — реже чем раз в поколение. На основе этих допущений можно рассчитать, сколько альтруистов должно погибнуть в победоносной войне, чтобы величина с оказалась равной 0,03. Расчеты показали, что в этих условиях военная смертность среди альтруистов должна составлять свыше 20 %, то есть всякий раз, когда племя сталкивается с соседями не на жизнь, а на смерть, каждый пятый альтруист должен пожертвовать жизнью ради общей победы. Надо признать, что это не такой уж низкий уровень героизма.
Таким образом, уровень межгрупповой агрессии у первобытных охотников-собирателей был достаточен для того, чтобы "гены альтруизма" распространялись в человеческой популяции. Этот механизм работал бы даже в том случае, если внутри каждой группы отбор благоприятствовал исключительно эгоистам. А ведь это условие, скорее всего, соблюдалось далеко не всегда. Самоотверженность и военные подвиги могли повышать репутацию, популярность и, следовательно, репродуктивный успех людей в мирное время.
Модель Боулса вполне приложима не только к наследственным (генетическим) аспектам альтруизма, но и к культурным, передающимся путем обучения и воспитания. Она даже лучше объясняет вторые, чем первые, потому что культура и традиции соседних групп охотников-собирателей обычно различаются намного сильнее, чем их гены.