Глава 2. История растений
Поражающее впечатление производят огромные
чёрные стволы окаменелых деревьев, иногда даже с сучьями.
Гиганты давно исчезнувших лесов, теперь ставшие
железом и кремнем, лежат поперёк выработок,
и часто ход огибает такое дерево сверху или снизу,
не в силах пробить его крепкое тело.
И. А. Ефремов. Путями старых горняков.
Растения, как и все другие организмы на Земле, как и наше с вами человеческое общество, имеют свою историю. И, как и всякая другая история, возникновение и развитие растений изучается наукой — палеоботаникой. И, как и всякая наука, палеоботаника обязана руководствоваться в своих выводах фактами и только ими. Какие же «документы», какие свидетельства можно считать неоспоримыми фактами, когда мы говорим о растительном мире прошлого? Понятно, что никаких свидетельств очевидцев, никаких зарисовок и описаний древних растений нам никто не оставил. Поэтому палеоботанику приходится ограничиваться лишь одним — ископаемыми остатками растений. Никаких других источников информации о прошлой растительной жизни не существует в принципе. Ископаемые остатки (или фоссилии) бывают разные. С. В. Мейен разделял их на три группы:
Во-первых, отпечатки на камне (фото 16). Они получаются, когда от самих тканей растения ничего не осталось, а есть лишь оттиск на породе. Это не простой механический отпечаток, а продукт довольно сложного и продолжительного взаимодействия ткани растения с породой, в результате которого даже на грубом, крупнозернистом песчанике орган растения воспроизводится с довольно тонкими внешними признаками, такими, как жилкование листа или ребристость стебля.
Во-вторых, так называемые фитолеймы — они получаются, когда ткани растения превращаются в уголь, то есть углефицируются (фото 17). В этом случае мы видим на камне чёрную угольную плёнку в форме, к примеру, листа. К сожалению, этот уголь не сохраняет для нас внутренней структуры растения, но зато внешний покров, так называемую кутикулу, из образцов с хорошо сохранившейся фитолеймой, можно отделить рассмотреть под микроскопом, на таких препаратах можно увидеть строение устьиц, покровных клеток эпидермы, различных желобков, микронеровностей, выростов, свойственных тем или иным растениям, и по этим признакам определить растение, «положить его на причитающуюся ему полочку». Такие исследования микроструктуры органов помогли решить многие серьёзные вопросы, связанные с родством растений, их происхождением. Например, много лет считалось, что в конце каменноугольного и в пермском периоде на территории нынешней Сибири располагалась обширная «кордаитовая тайга». Этот термин был введён в литературу одним из известнейших советских палеоботаников, Африканом Николаевичем Криштофовичем, и оказался хоть и красивым, но неточным. Более поздние исследования микроструктуры листьев европейских и американских настоящих кордаитов (род Cordaites) и сибирских растений (род Rufloria), показали, что устьица руфлорий расположены узкими полосками между жилками на нижней стороне листа, а у кордаитов — разбросаны по всему листу. Потом выяснилось, что и органы размножения этих растений сильно различаются. Впрочем, об этих растениях речь пойдёт чуть позже, когда мы будем говорить о растениях каменноугольного и пермского периодов.
Фото. 16. Отпечаток листа голосеменного растения. Ранняя пермь. Здесь и далее длина масштабного отрезка — 1 см.
Фото 17. Лист того же растения, что и на фото 16, но с сохранившейся фитолеймой.
В-третьих, это «настоящие» окаменелости, или петрификации (фото 18). К этому виду фоссилий относятся части растений, сохранившие для нас свой объём и внутреннюю структуру. Так происходит, когда органическое вещество постепенно и очень медленно замещается неорганическим, например, окисью кремния. Порою сохранность таких образцов удивительна. В микроскоп на них можно рассмотреть каждую клетку строения организма, различить начинающие прорастать споры в спорангиях растений, которым уже перевалило за 400 млн. лет. К петрификациям относятся и целые окаменелые стволы деревьев, такие, как широко известный триасовый «каменный лес» из Аризоны.
Фото 18. Окаменевший ствол хвойного дерева. Кайнозой.
Вот, собственно, и все виды «документов», по которым палеоботанику нужно восстановить облик растения, показать, где оно росло, каков был в то время и в том месте климат. Лишь по остаткам на камне можно определить, как растения менялись, как новые виды приходили на смену старым, чем растения одной области отличались от другой.
И всё бы ничего, если бы нас не поджидали ещё три серьёзные трудности. Дело в том, что растения редко попадают в захоронения, а значит, редко сохраняются для нас в ископаемом виде. Природа вообще неплохая хозяйка и не разбрасывается так просто органическим веществом. Все умершие организмы, как правило, поедаются и перерабатываются другими существами. Опавшие листья, ветки, стволы деревьев, не проросшие семена — всё это перегнивает, поедается червями, насекомыми и их личинками, разрушается и усваивается грибами. Практически единственный шанс для растения попасть в виде окаменелости на стол учёного — упасть в воду. Здесь, без доступа кислорода, погрузившись в ил, лист имеет шанс вновь увидеть солнечный свет через миллионы лет. Я пишу здесь «практически» потому, что есть и другие возможности для растения «сохраниться в веках». Например, лес у подножия горы может быть засыпан вулканическим пеплом после извержения или песком во время обвала. Но такие местонахождения ископаемых растений настолько редки, что по всему миру их можно пересчитать по пальцам.
Поэтому надо признать, что остатки, по которым палеоботаники открывают историю растительного мира, принадлежат растениям, которые росли рядом с водоёмами. Растений древних возвышенностей и пустынных мест мы не знаем. Лишь их пыльца или крылатые семена порой долетали до болот, озёр и морских заливов, на дне которых и накапливались. Но по одной лишь пыльце или по отдельному семечку мало что можно сказать о материнском растении.
Вторая проблема заключается в том, что растение никогда не попадает в захоронение целиком, а лишь в «разобранном» виде. На камнях мы находим отдельный лист (как правило, даже не целый, а обрывок), изолированное семя, кусочек какой-то ветки без листьев, обрывок подземного побега или вообще что-то непонятное и непохожее на то, что мы знаем по современным, окружающим нас растениям. Палеоботаник в большинстве случаев даже не знает, одному или разным растениям принадлежат эти разрозненные ветки, семена, шишки и листья. Только если мы находим какие-то органы в прикреплении друг к другу, мы можем сказать уверенно, что это части одного растения. Но такие находки относительно редки. Поэтому учёные вынуждены давать разные родовые названия для каждого из частей растения. Например, уже упоминавшееся растение с листьями рода Rufloria, имело мужские шишки рода Cladostrobus, женские шишки рода Vojnovskia, а более мелкие, чешуевидные листья — Nephropsis. А названия для всего растения целиком, «в сборе», просто нет. Можно называть его «растение с листьями руфлория», а можно — «растение с шишками войновския». То же самое и с более известными растениями, такими, как кордаиты (ведь род Cordaites был предложен лишь для листьев) и такими, как всем известные каменноугольные плауновидные лепидодендроны (род Lepidodendron — род для обозначения отпечатков стволов с характерным, «чешуеподобным» рисунком коры).
Работу палеоботаника по этим причинам С. В. Мейен сравнивал с работой криминалиста — надо собрать «улики», то есть разрозненные остатки растений, и сложить из них, как из рассыпавшейся мозаики, общий облик растения, восстановить условия, в которых развивалось растение, определить его родственников. С этой задачей нельзя справиться, в свою очередь, без знания современных растений, с которыми можно провести какие-то аналогии. Но делать это нужно крайне осторожно, так как в прошлом существовали растения, совершенно непохожие на нынешние.
Третья проблема широко известна и давно освещена в различной литературе, как в научной, так и в популярной. Это проблема пресловутой «неполноты палеонтологической летописи», на которую ссылался ещё Чарльз Дарвин. Говоря проще, это означает, что мы знаем лишь небольшую часть от общего количества видов живых существ, когда-то обитавших на Земле. Если выразить это в числах, выглядит очень удручающе. Так, в учебнике «Эволюционное учение» А. В. Яблоков и А. Г. Юсуфов пишут о том, что нам известно только 3 % от предполагаемого количества видов аммонитов, обитавших на Земле в юрском периоде. А ведь эти головоногие моллюски, родственники современных осьминогов, имели толстую и прочную раковину, которая была способна прекрасно сохраняться в осадочных породах. Что уж говорить об организмах мягкотелых, без скелетных элементов! По самым же пессимистическим данным, которые можно найти в литературе, получается, что нам известно лишь 0,15 % от общего числа видов живших когда-либо животных и растений. То есть из каждых десяти тысяч видов, мы что-то знаем лишь о пятнадцати. На эти цифры часто ссылаются люди, считающие, что невозможно делать какие-либо выводы на базе таких «незначительных» знаний. Это мнение не совсем верно: ведь эти проценты — лишь общий усреднённый показатель, что-то вроде «средней температуры по больнице», а сообщества, населявшие многие конкретные географические области в определённое время, весьма хорошо изучены. Настолько хорошо, что для них возможно реконструировать пищевые цепи (кто кого ел), климат, характерные ландшафты. Да и подсчёт этих самых процентов сам по себе не вызывает особого доверия. Действительно, а исходя из каких соображений, подсчитано общее количество видов, живших на Земле?
Есть и другая, оптимистическая точка зрения. Вот что писал в 1984 году в одной из своих работ, посвященной голосеменным растениям, С. В. Мейен: «…эта неполнота (геологической летописи — В.Ц.), по-видимому, воспринимается преувеличенной по крайней мере в отношении семейств и таксонов более высокого ранга. Показательно, что новые надродовые таксоны голосеменных как правило устанавливаются для растений, которые известны уже давно, но включались в иные таксоны… Так, из 27 вымерших семейств… 24 были фактически известны по тем или иным остаткам ещё в прошлом веке… Таким образом, в последние полвека мы может быть не нашли ни одного растения, которое знакомит нас с действительно новым семейством голосеменных.
Это тем более существенно, что в последние 50 лет палеоботанические исследования охватили все страны и все отрезки геологического разреза».
Так что же выяснили палеоботаники по этим довольно разрозненным и запутанным материалам? Начнём с самого начала — от кого произошли высшие растения?
Надо сказать, что вопросы вроде «с чего всё началось» или «что было в самом начале», — самые интригующие. Не зря детей больше всего интересует «откуда они взялись?». Как зародилась жизнь, как появилась Вселенная — эти вопросы постоянно обсуждаются на страницах научно-популярных изданий. Почему так? Ведь в самом процессе развития жизни или в эволюции Вселенной гораздо больше тайн и загадок.
Может быть, нам кажется, что именно в самом начале заложена программа всего дальнейшего развития? Может быть, нас привлекает всё, что было очень давно; и чем древнее, тем загадочнее? А может быть, интересен резкий переход между «ничего не было» и «что-то появилось»? Может быть и так. Но только резких переходов природа не любит. Как правило, оказывается, что и до того, как «ничего не было» много чего уже было. Надо просто получше поискать. Именно так и получается с нашим предметом — растениями.
До высших растений суша, видимо, уже была заселена. Кем? По мнению современных исследователей, её покрывали заросли грибов, лишайников, водорослей. Скорее всего, скопления бактерий — бактериальные маты — покрывали влажные прибрежные участки. Кого же из них выбрать в прародители наземных растений?
Подавляющее большинство учёных считает, что высшие растения произошли от водорослей. Но любое мнение, а особенно «общепринятое», нуждается в аргументации, в фактах, подтверждающих его. Какие же факты говорят в пользу водорослевого предка?
Начнём с того, что ни грибы, ни лишайники не могли быть предками высших растений. Грибы — отдельное, самостоятельное царство живой природы с иным способом питания, иной физиологией. И вообще, по последним исследованиям, грибы ближе к животным, чем к растениям. А лишайник — это симбиоз гриба и водоросли. Форма совместного проживания двух разных организмов.
Во-вторых, водоросли появились на нашей планете гораздо раньше наземных растений. Остатки водорослей известны с докембрийских времён, тогда как следы существования высших растений появляются в геологической летописи спустя 200 миллионов лет, лишь в силурийском периоде. Таким образом, получается, что, на первый взгляд, кроме водорослей, на роль предков и претендовать-то особенно некому.
В-третьих, чередование поколений «гаметофит — спорофит» является общим для высших растений и некоторых водорослей.
Существуют и некоторые другие общие черты. Так, у многих высших растений сохраняется подвижность мужских половых клеток — сперматозоидов, что расценивается учёными как «наследие прошлого». Как уже мы отметили, активно, с помощью жгутиков, перемещаются сперматозоиды не только споровых растений, но и древних голосеменных, а именно — саговниковых и гинкго. Кстати, сперматозоиды саговников — самые большие в природе. Они достигают размера 0,3 мм и хорошо различимы невооружённым глазом.
Что ещё говорит о связи водорослей и высших растений? Строение некоторых органов клетки — хлоропластов. Это именно те органы, в которых содержится пигмент хлорофилл, и именно в них происходит фотосинтез. Эти органы клетки, или, как их раньше называли, органеллы, одинаковы у высших растений и зелёных водорослей. Да и характер ветвления у водорослей и первых известных нам наземных растений — псилофитов очень похож.
Вот, пожалуй, и всё, что свидетельствует в пользу теории водорослевого происхождения высших растений. Убедительно? Да, пожалуй. Но всё же надо помнить, что это лишь гипотеза. К этой точке зрения все привыкли, и иные варианты происхождения растений суши серьёзно уже даже и не рассматриваются. Во всех учебниках обычно указывается, что водоросли — предки высших растений. Правда, учёные расходятся во мнении, какой же отдел — бурых или зелёных водорослей, — дал начало высшим растениям, но в том, что «сначала была водоросль» все солидарны.
Но различия между высшими растениями и водорослями всё же огромны. Условия жизни на суше, по сравнению с морем, различаются столь же сильно, как на Марсе по сравнению с Землёй. И если здесь и есть преувеличение, то оно весьма небольшое. Водоросль прекрасно защищена под водой от воздействия солнечного излучения, от резких перепадов температуры, от ветра и механических повреждений. Водоросли не нужны ни механические ткани, придающие жёсткость стеблю, ни кутикула — защитный покров, препятствующий испарению воды, ни проводящая система, переносящая воду и питательные вещества к органам растения. Не нужны водоросли и сами органы — ни корни, ни листья. Не нужен водоросли и устьичный аппарат — сложнейшая система, поддерживающая водно-газовый баланс растения. Все эти различия приводят к тому, что вывести даже самых просто устроенных псилофитов из водорослей, мягко говоря, очень сложно.