Глава 10. Головная боль в пяти «приступособлениях»
Читатель мог заметить, что до сих пор мы едва упоминали о таком понятии, как «приспособленность». Это было умышленно. У меня есть опасения насчет данного термина, но до поры до времени я предпочитал не лезть в бутылку. Некоторые из предыдущих глав были нацелены, каждая по-своему, на то, чтобы показать, что индивидуальный организм — неважная кандидатура на звание оптимона, той единицы, о которой можно говорить, что адаптации создаются ради ее блага. Термин «приспособленность», как его обычно используют экологи и этологи, не более чем словесная уловка, способ, выдуманный для того, чтобы говорить об особях, а не об истинных репликаторах, как о получателях выгоды от адаптаций. Следовательно, это слово — своего рода лингвистический символ той позиции, против которой я пытаюсь выступить. Более того, оно активно сбивает с толку, поскольку употребляется в самых различных значениях. Вот почему под конец критического раздела своей книги я решил приспособить разговор о приспособленности.
Выражение Герберта Спенсера «выживание наиболее приспособленных» (Spencer, 1864) было перенято Дарвином (Darwin, 1866), которого побудил к этому Уоллес (Wallace, 1866). Сегодня доводы Уоллеса читаются по-прежнему увлекательно, и я не могу удержаться от пространной цитаты:
Мой дорогой Дарвин, я столько раз бывал поражен полной неспособностью многих умных людей отчетливо, а то и вообще, понимать автоматизм и неотвратимость действия Естественного Отбора. Прихожу к выводу, что сам этот термин, каким бы ясным и красивым он ни был для многих из нас, не совсем убедителен для естествоиспытательской аудитории в целом… Дженет в своей недавней работе «Материализм в наши дни»… считает вашим слабым звеном то, что вы не видите, как «необходимы для действия Естественного Отбора мысль и направленность». Это же возражение многократно приводили ваши основные противники, да и сам я часто слышу, как оно используется в прениях. Теперь я думаю, что все это почти полностью является следствием вот каких причин: того, что вы выбрали термин Естественный Отбор, того, что его действие постоянно сравнивается с селекцией, производимой человеком, а также того, что вы так часто персонифицируете природу, говоря, что она «выбирает», «предпочитает», «стремится только к благу для видов» и т. д., и т. п. Для некоторых это ясно, как день, и изумительно образно, но для многих, очевидно, здесь лежит камень преткновения. Поэтому я хочу предложить вам способ, как полностью избегнуть этого источника недоразумений в ваших блистательных изысканиях (если только еще не поздно), а также во всех последующих переизданиях «Происхождения». Полагаю, достигнуть желаемого можно без каких-либо трудностей, если перенять у Спенсера его термин (который он обычно предпочитает термину Естественный Отбор), а именно, «Выживание Наиболее Приспособленных». Это простая констатация факта, в то время как Естественный Отбор — выражение образное и потому в некоторой степени непрямое и неточное, ведь даже персонифицированная Природа не столько выбирает какие-то особые варианты, сколько истребляет неподходящие… (Переписка Уоллеса с Дарвином).
Может показаться невероятным, что кого-то можно было сбить с толку так, как это описывает Уоллес, однако Янг приводит обширные доказательства того, что с современниками Дарвина такое случалось нередко (Young, 1971). Даже сегодня это заблуждение не изжито полностью, и подобная же неразбериха возникла вокруг расхожего словосочетания «эгоистичный ген». «Это остроумная теория, но в ней имеются натяжки. Нет никаких оснований приписывать молекулам такую сложную эмоцию, как эгоизм» (Bethell, 1978). «Гены могут быть эгоистичными или неэгоистичными не более, чем атомы ревнивыми, слоны абстрактными, а печенье телеологическим» (Migdley, 1979; см. ответ в: Dawkins, 1981).
Дарвин был впечатлен письмом Уоллеса, он назвал его «ясным, как день» и принял решение внедрить «выживание наиболее приспособленных» в свои сочинения, хотя и высказал опасение, что «в настоящее время термин Естественный Отбор так широко используется и за границей, и у нас, что я сомневаюсь, можно ли от него отказаться, и при всех его недостатках я буду сожалеть о нем. То, будет ли он отвергнут, зависит теперь от „выживания наиболее приспособленных“» (несомненно, Дарвин понимал принцип действия «мемов»). «По мере того, как со временем термин будет становиться все более понятным, возражения против его использования постепенно сойдут на нет. Не уверен, смогут ли какие угодно термины сделать предмет ясным для некоторых умов… Что же касается мистера Дженета, то он метафизик, а эти господа столь проницательны, что, думаю, зачастую и повседневную речь понимают превратно» (Darwin, 1866).
Чего ни Уоллес, ни Дарвин не могли предвидеть, так это того, что «выживанию наиболее приспособленных» было уготовано судьбой стать причиной более серьезных затруднений, чем те, какие когда-либо порождал «естественный отбор». Хорошо знакомый пример — возобновляемые с едва ли не трогательным рвением все новыми поколениями философов-любителей, а иногда и профессионалов («столь проницательных, что и повседневную речь понимают превратно»?) попытки продемонстрировать, что теория естественного отбора представляет собой бесполезную тавтологию (или, как забавный вариант: она нефальсифицируема и, следовательно, неверна!). На самом же деле иллюзия тавтологичное™ произрастает исключительно из фразы «выживание наиболее приспособленных», а вовсе не из теории, как таковой. Рассуждения, о которых я говорю, — поразительный образец того, как можно придавать большее значение словам, чем тому, как они расположены. Здесь проглядывает сходство с онтологическим доказательством бытия Бога, которое было дано св. Ансельмом. И Бог, и естественный отбор — слишком значительные теории, чтобы их можно было доказывать или опровергать при помощи игры слов. В конце концов, других работоспособных теорий, объясняющих, почему мы существуем, у нас нет.
Если вкратце, то эта идея с тавтологией сводится к следующему. Естественный отбор определяется как выживание наиболее приспособленных, а наиболее приспособленные — это те, кто выжил. Следовательно, весь дарвинизм — нефальсифицируемая тавтология, и не стоит больше забивать себе ею головы. К счастью, эта заносчивая мыслишка была удостоена нескольких авторитетных ответов (Maynard Smith, 1969; Stebbins, 1977; Alexander, 1980), так что я избавлен от необходимости трудиться над своим собственным. Внесу, однако, эту мысль насчет тавтологии в свой список затруднений, связанных с концепцией приспособленности.
Как я уже сказал, цель этой главы продемонстрировать, что приспособленность — крайне неудобное понятие и что существуют аргументы в пользу того, чтобы обходиться без него, когда это только возможно. В качестве одного из способов достижения своей цели я покажу, что слово это употреблялось биологами как минимум в пяти разных значениях. Первое и самое старое значение ближе всего к тому, которое используется в быту.
Приступособление первое
Когда Спенсер, Уоллес и Дарвин только вводили в употребление термин «приспособленность», обвинение в тавтологичности никому и в голову не могло прийти. Обозначу это исходное применение термина как «приспособленность[1]». У него не было какого-то формализованного значения, и наиболее приспособленные не определялись как те, которые выжили. Приспособленность означала, грубо говоря, способность выживать и размножаться, но при этом не определялась и не измерялась как абсолютный синоним репродуктивного успеха. Она могла принимать самые различные специфические значения в зависимости от того, какой именно жизненный аспект был предметом исследования. Если объектом внимания была эффективность перетирания растительной пищи, то наиболее приспособленными были особи с самыми твердыми зубами и самой мощной мускулатурой челюстей. В других контекстах наиболее приспособленными могли называть тех, у кого самое острое зрение, самые сильные мышцы ног, самый тонкий слух, самые быстрые рефлексы. Предполагалось, что эти способности и свойства, так же как и бесчисленные другие, от поколения к поколению улучшаются, и осуществляет это улучшение естественный отбор. «Выживание наиболее приспособленных» служило общим обозначением для всех этих отдельных усовершенствований. И никаких тавтологий.
Это позднее термин «приспособленность» был формализован. Биологи решили, что им необходимо слово, обозначающее ту гипотетическую величину, которая стремится к максимуму под действием естественного отбора. Они могли бы выбрать «селективный потенциал», или «способность к выживанию», или «W», но вышло так, что под руку подвернулась «приспособленность». Это было равносильно признанию, что нужное им определение должно быть «таким, чтобы превратить выживание наиболее приспособленных в тавтологию». Приспособленность была переопределена соответствующим образом.
Однако эта тавтологичность — свойство не самого дарвинизма, а только избитой фразы, которую мы иногда употребляем для его описания. Если я скажу, что поезд, идущий со средней скоростью 120 миль в час, прибудет к станции назначения за срок вдвое меньший, чем поезд, скорость которого 6о миль в час, то тот факт, что мои слова — тавтология, никак не помешает поездам ехать, а нам задаваться небессмысленными вопросами о том, что же заставляет один из них ехать быстрее: более мощный мотор, более качественное топливо, более обтекаемая форма или что-то еще? Определение понятия скорость сформулировано таким образом, чтобы высказывания вроде вышеприведенного были тавтологически истинными. Именно это и делает понятие «скорость» полезным. Как уничижительно бросил Мэйнард Смит: «Разумеется, в дарвинизме есть признаки тавтологии; они есть в любой научной теории, пользующейся декартовой системой координат» (Maynard Smith, 1969). И когда Гамильтон, рассуждая о «выживании наиболее приспособленных», говорит, что «обвинения в тавтологичное™ по адресу этой вырванной из контекста маленькой фразы едва ли можно назвать честными» (Hamilton, 1975а), то он выражается слишком мягко. Учитывая ту цель, ради которой приспособленности было дано новое определение, «выживание наиболее приспособленных» должно было стать тавтологией.
Простое переопределение понятия приспособленность как специального строгого термина не принесло бы никакого вреда, кроме разве того, что дало бы возможность некоторым усердным философам поупражняться в мастерстве. Но, к сожалению, само это формализованное значение слова стало трактоваться очень по-разному, что привело к более серьезным последствиям, сбивая с толку и некоторых биологов. Из всех многообразных технических значений этого термина наиболее безукоризненной точностью отличается то, которое принято в популяционной генетике.
Приступособление второе
Для популяционного генетика приспособленность — рабочая единица измерения, в терминах методики измерений и определяемая. На самом деле здесь это слово применяется не к индивидуальному организму в целом, а к генотипу — как правило, в одном локусе. К примеру, приспособленность W генотипа Аа может быть определена, как 1 — s, где s — коэффициент отбора, направленного против данного генотипа (Falconer, i960). Ее можно рассматривать как меру ожидаемого количества потомков, которых типичная особь с генотипом Aа сможет дорастить до репродуктивного возраста, если изменчивость по всем остальным генам считать усредненной. Выражается она обычно относительно приспособленности какого-то одного определенного генотипа в том же локусе, произвольно принимаемой за 1. Затем говорится, что в данном локусе идет отбор в пользу генотипов с более высокой приспособленностью, если сравнивать с генотипами с более низкой приспособленностью. Это специфическое для популяционной генетики значение термина я буду называть «приспособленность[2]». Когда мы говорим, что кареглазые особи приспособленнее голубоглазых, то имеем в виду приспособленность[2]. Мы считаем всю остальную изменчивость усредненной по популяции и фактически употребляем слово «приспособленность» по отношению к двум генотипам одного локуса.
Приступособление третье
Но покуда популяционные генетики интересуются непосредственными изменениями частоты генотипов и генов, этологи и экологи рассматривают организмы как целостные системы, которые выглядят так, как будто что-то максимизируют. «Приспособленность[3]» или «классическая приспособленность» — это свойство индивидуума, часто выражаемое как продолжительность жизни, помноженная на плодовитость. Она является мерой репродуктивного успеха особи или, другими словами, ее успеха в передаче своих генов будущим поколениям. Например, как упоминалось в главе 7, Клаттон-Брок с соавторами (Clutton-Brock et al., 1982) проводят долгосрочное исследование популяции благородного оленя на острове Рум, и одной из их задач является сравнение жизненного репродуктивного успеха или приспособленности [3] отдельных самцов и самок.
Обратите внимание на разницу между приспособленностью [3] особи и приспособленностью [2] генотипа. Рассчитанная приспособленность [2] кареглазого генотипа будет вносить свой вклад в приспособленность[3] кареглазой особи, но то же самое может быть сказано и про ее генотипы во всех остальных локусах. Таким образом, приспособленность [2] генотипа в отдельно взятом локусе можно считать средним значением приспособленности [3] всех особей, обладающих данным генотипом. А про приспособленность[3] организма можно сказать, что она зависит от значения приспособленности [2], усредненного для всех локусов его генотипа (Falconer, i960).
Приспособленность [2] генотипа в неком локусе вычислить просто, поскольку в следующих друг за другом поколениях популяции любой генотип — АА, Аа и т. д. — встречается поддающееся подсчету число раз. О приспособленности [3] организма нельзя сказать того же. Вы не можете посчитать, сколько раз организм появляется в сменяющих друг друга поколениях, поскольку он всегда появляется лишь однажды. Часто приспособленность[3] организма измеряется количеством его выросших до взрослого состояния потомков, но насчет того, насколько это правомерно, ведутся споры. Одну из проблем поставил на обсуждение Уильямс (Williams, 1966), который подверг критике Медоуэра, сказавшего: «Генетическое использование слова „приспособленность“ — это его общеупотребительное значение, только чрезвычайно разбавленное: в сущности, под ним подразумевается расчет стоимости организма в валюте потомства, то есть в единицах его итоговой продуктивности при размножении. Это генетическая оценка имущества, а не отчет о его происхождении или качестве» (Medawar, i960). Уильямса беспокоит, что такое определение ретроспективно. Оно применимо к отдельным особям, которые когда-то существовали — подразумевает посмертную оценку их как предков, а не определение тех качеств, которые должны приводить к успеху в принципе. «Моя главная претензия к утверждению Медоуэра состоит в том, что оно фокусирует внимание на ничтожной проблеме того, каких успехов достиг некий организм в деле выживания и размножения. Центральная проблема биологии — не выживание как таковое, а пути его достижения» (Williams, 1966 р.158). В каком-то смысле Уильямс тоскует по прежним, дотавтологическим достоинствам приспособленности [1], и можно много чего сказать в поддержку его позиции. Но факт остается фактом: многие биологи стали использовать понятие приспособленность[3] в значении, описанном Медоуэром. Взятый из Медоуэра отрывок был адресован непрофессионалам и, несомненно, представлял собой попытку дать им возможность воспринимать стандартный биологический термин, избегнув при этом неминуемой путаницы с его повседневным «атлетическим» значением.
Концепция приспособленности может сбивать с толку даже прославленных биологов. Обсудим недоразумение, которое произошло при истолковании Эмерсоном (Emerson, i960) слов Уоддингтона (Waddington, 1957). Последний использовал термин «выживаемость» в значении «репродуктивная выживаемость» или приспособленность [3]: «… конечно же, под выживаемостью не имеется в виду „срок годности“ тела отдельно взятой особи… лучше „выживает“ тот индивидуум, который оставляет больше потомства». Эмерсон цитирует этот отрывок, а затем продолжает: «Трудно подыскать необходимые фактические данные для этой дискуссии, и, вероятно, потребуется провести много новых исследований, прежде чем такая точка зрения может быть доказана или опровергнута». На сей раз ритуальные словоизлияния по поводу необходимости дополнительных исследований оказались абсолютно неуместными. Когда мы касаемся вопроса дефиниций, эмпирические данные ничем нам помочь не могут. Уоддингтон дал четкое определение выживаемости в неком специфическом смысле (в смысле приспособленности [3]), не выдвигая никакого утверждения, которое можно было бы верифицировать или фальсифицировать опытным путем. Однако Эмерсон явно думал, будто Уоддингтон делает провокационное заявление, что особи, обладающие наибольшей способностью выживать, — это, как правило, и есть те, кто оставляет больше всего потомства. На тот факт, что ему не удалось понять формализованную концепцию приспособленности[3], указывает и другая выдержка из той же статьи: «Было бы крайне трудно объяснить эволюцию матки и молочных желез у млекопитающих… естественным отбором наиболее приспособленных особей». В соответствии с идеями той обосновавшейся в Чикаго влиятельной научной школы, которую он возглавлял (Allee, Emerson et al, 1949), Эмерсон считал это аргументом в пользу группового отбора. Молочные железы и матки были, по его мнению, приспособлениями для продления существования вида.
Те исследователи, которые правильно пользуются таким параметром, как приспособленность[3], признают, что измерить его можно только в грубом приближении. Если измерять его как число родившихся детенышей, то не удается учесть детскую смертность и невозможно оценить роль заботы о потомстве. Если измерять его как количество детенышей, достигших половой зрелости, то не получается учесть репродуктивный успех выросших детенышей. Если измерять его как количество внуков, то не получается учесть… и так далее до бесконечности. В идеале мы должны были бы подсчитать относительное количество живых потомков по прошествии какого-то очень большого числа поколений. Но у такого «идеального» показателя есть одна любопытная особенность: если следовать логике до конца, то он будет принимать только два значения; это параметр, изменяющийся по принципу «все или ничего». Если заглянуть достаточно далеко в будущее, то либо у меня вообще не будет потомков, либо моими потомками будут все люди на свете (Fisher, 1930а). Если я веду свой род от какой-то конкретной особи мужского пола, жившей миллион лет назад, то практически наверняка и вы тоже являетесь ее потомком. Приспособленность любого давно умершего индивидуума, если оценивать ее через число ныне живущих потомков, либо нулевая, либо абсолютная. Уильямс, вероятно, сказал бы, что это проблема только для тех, кто хочет измерить реальный репродуктивный успех отдельно взятых особей. Если же нас интересуют те качества, которые в среднем повышают вероятность того, что особь попадет в «клуб предков», тогда такой проблемы не возникает. В любом случае, не этот, а другой, более интересный, изъян концепции приспособленности[3] привел к появлению двух новых значений технического термина «приспособленность».
Приступособление четвертое
Гамильтон в паре статей (Hamilton, 1964а, b), которые, как мы теперь видим, стали поворотным пунктом в истории дарвинизма, заставил нас осознать один существенный недостаток классической приспособленности[3] — показателя, определяющегося репродуктивным успехом особи. Причина, по которой репродуктивный успех более важен, чем просто выживаемость, состоит в том, что репродуктивный успех — это мера успешности в передаче своих генов. Те организмы, что мы видим вокруг, произошли от своих предков и унаследовали какие-то из черт, которые сделали этих особей предками и отличали их от «непредков». Если организм существует, то, значит, он несет в себе гены длинной вереницы успешных предков. Приспособленность[3] организма — это его успех в качестве предка или, если так вам больше нравится, его способность быть успешным предком. Но Гамильтону удалось понять принципиальную важность того, о чем раньше только вскользь упоминалось в разрозненных высказываниях Фишера (Fisher, 1930а) и Холдейна (Haldane, 1955). А именно того, что естественный отбор будет благоприятствовать таким органам и поведению, которые заставляют гены индивидуума передаваться дальше, вне связи с тем, является сам этот индивидуум предком или нет. Особь, помогающая стать предком своему брату, может таким путем обеспечить сохранение «генов братской помощи» в генофонде. Гамильтон сумел увидеть, что забота о потомстве — это в действительности только лишь частный случай заботы о близких родственниках, с высокой вероятностью тоже обладающих генами заботы. Классическая приспособленность[3], успех при размножении, оказалась слишком узким понятием. Было нужно расширить ее до совокупной приспособленности, которую я здесь буду называть «приспособленность[4]».
Иногда думают, что совокупная приспособленность индивидуума— это его собственная приспособленность[3] плюс половина приспособленности[3] каждого из его братьев плюс одна восьмая приспособленности [3] каждого из двоюродных братьев и т. д. (например, Bygott et al, 1979). Бэраш недвусмысленно определяет ее как «сумму приспособленности (репродуктивного успеха) особи и репродуктивного успеха ее родственников, помноженного на коэффициент, обратно пропорциональный дальности родства» (Barash, 1980). Эта мера, попытайся мы ее использовать, оказалась бы непригодной, и, как подчеркивает Уэст-Эберхард (West-Eberhard, 1975), это не то, что Гамильтон предложил нам измерять. Причину непригодности такого показателя можно объяснить различными способами. Можно сказать, что он позволяет учитывать каждого ребенка неоднократно, как если бы у того было несколько воплощений (Grafen, 1979). Или, по-другому, если у одного из нескольких братьев рождается ребенок, то, согласно такой точке зрения, совокупная приспособленность каждого из остальных братьев должна в равной степени мгновенно подскочить, независимо от того, пошевелил ли хоть кто-нибудь из них пальцем, чтобы покормить дитя. В самом деле, теоретически должна вырасти и совокупная приспособленность очередного, еще не рожденного брата при появлении на свет его старшего племянника. Потом этот младший брат может быть абортирован вскоре после зачатия, и все равно, в соответствии с такими ошибочными представлениями, он будет обладать мощнейшей совокупной приспособленностью благодаря потомству своих старших братьев. Если довести рассуждения до абсурда, то для того, чтобы быть чрезвычайно «совокупно приспособленным», не требуется даже быть зачатым!
Гамильтон ясно видел эту ошибку, и потому его концепция совокупной приспособленности была более тонкой. Совокупная приспособленность — свойство не самого организма, а его действий и влияний. Вычисляется эта совокупная приспособленность как собственный репродуктивный успех особи плюс ее влияние на репродуктивный успех родственников, помноженное на соответствующий коэффициент родства. Поэтому если, например, мой брат эмигрирует в Австралию, так что я не смогу никоим образом влиять на его успехи в размножении, то моя совокупная приспособленность не будет возрастать всякий раз, когда у него будут рождаться дети!
Однако влияние предполагаемых причин может быть оценено только по сравнению с другими предполагаемыми причинами или с их отсутствием. То есть мы не можем говорить о воздействии индивидуума А на выживание и размножение его родственников как о какой-то абсолютной величине. Мы можем оценить результаты того, что он выбрал выполнение действия X, а не Y Или сравнить совокупность поступков, совершенных им за всю его жизнь, с имеющим ту же длительность гипотетическим периодом полнейшего бездействия, как если бы он даже не был зачат. В последнем случае и будет выяснено то, что обычно называется совокупной приспособленностью индивидуального организма.
Идея здесь в том, что совокупная приспособленность — это не абсолютная характеристика организма, какой теоретически, при некоторых способах измерения, могла бы быть классическая приспособленность[3]. Совокупная приспособленность является свойством триады: изучаемого организма, изучаемого действия или набора действий и альтернативного набора действий для сравнения. Таким образом, мы пытаемся измерить не абсолютную совокупную приспособленность особи О, а то, как влияет на совокупную приспособленность О выполнение этой особью действия X по сравнению с выполнением действия Y Если под «действием» X подразумевается вся биография О, то Y можно считать аналогом воображаемого мира, в котором О никогда не существовало. Следовательно, совокупная приспособленность организма определена таким образом, чтобы быть независимой от репродуктивного успеха родственников на другом континенте, которых организм никогда не встретит и на которых не имеет возможности повлиять.
Ошибочная точка зрения, будто совокупная приспособленность индивидуума представляет собой взвешенную сумму репродуктивного успеха всех его родственников, находящихся где угодно, которые когда-либо жили и когда-либо будут жить, распространена чрезвычайно. И хотя Гамильтон не ответственен за заблуждения своих последователей, возможно, это одна из причин, по которым многие, сталкиваясь с концепцией совокупной приспособленности, испытывают серьезные затруднения, — причина, вполне могущая служить основанием для того, чтобы со временем отказаться от этой концепции вообще. Существует, однако, еще и пятое значение понятия приспособленность, разработанное с целью избежать данного затруднения, свойственного «совокупной приспособленности», но создающее при этом свои собственные затруднения.
Приступособление пятое
«Приспособленность [5]» — это «персональная приспособленность» в том смысле, какой вкладывает в это понятие Орлов (Orlove, 1975, 1979). Ее можно считать чем-то вроде «совокупной приспособленности задом наперед». Если совокупная приспособленность[4] учитывает то влияние, какое рассматриваемая особь оказывает на приспособленность[3] своих родственников, то в центре внимания персональной приспособленности [5] — воздействия родственников особи на ее приспособленность[3]. Приспособленность [3] индивидуума — это некая величина, измеряемая числом его детенышей или потомков. Но из гамильтоновской логики следует, что особь должна выращивать больше детенышей, чем было бы по силам ей одной, так как свой вклад в выращивание ее детенышей вносят родственники. Приспособленность [5] животного можно кратко описать как «то же самое, что и приспособленность [3], но не забывайте, что сюда входит и дополнительное количество потомков, полученных благодаря помощи родных».
Практическое преимущество использования понятия «персональная приспособленность [5]» вместо «совокупной приспособленности[4]» состоит в том, что в конечном итоге оно сводится к простому подсчету числа детенышей и не несет опасности того, что какой-то детеныш может быть по ошибке учтен многократно. Любой конкретный детеныш вносит вклад в приспособленность [5] только своих родителей. При этом потенциально он вполне укладывается в понятие совокупной приспособленности [4] для бесчисленного множества дядюшек, тетушек, кузенов и т. д., что ведет к риску быть посчитанным несколько раз (Grafen, 1979; Hines & Maynard Smith, 1979).
Как совокупная приспособленность[4], так и персональная приспособленность [5], если правильно их использовать, приводят к одним и тем же результатам. Обе являются крупными теоретическими достижениями, и изобретатель любого из этих понятий был бы достоин неувядаемой славы. Оба, что весьма характерно, были без особой помпы введены Гамильтоном в одной и той же статье, где он переключается с одного на другое так легко, что по крайней мере один из более поздних авторов был сбит с толку (Cassidi, 1978, р. 581). Гамильтон назвал приспособленность [5] «приспособленностью с поправкой на ближнего». Он решил, что это понятие, хотя и корректное, будет громоздким при использовании, и предложил в качестве более удобного альтернативного подхода совокупную приспособленность [4]. Мэйнард Смит тоже считает, что зачастую совокупная приспособленность[4] проще в употреблении, чем приспособленность[5] «с поправкой на ближнего», и иллюстрирует свою точку зрения поочередным использованием обоих подходов в конкретном гипотетическим примере (Maynard Smith, 1982).
Обратите внимание, что обе эти приспособленности, так же как и «классическая» приспособленность[3], прочно привязаны к представлениям об индивидуальном организме, как о «максимизирующем агенте». В моей шутке о том, что совокупная приспособленность — это «такое качество индивидуального организма, которое кажется возрастающим тогда, когда на самом деле возрастает выживаемость генов» (Dawkins, 1978а), была только доля шутки. (Этот принцип можно обобщить и для других «транспортных средств». Групповой селекционист может дать определение своему варианту совокупной приспособленности, как «такому свойству группы, которое кажется возрастающим тогда, когда на самом деле возрастает выживаемость генов»!)
С исторической точки зрения я действительно вижу в концепции совокупной приспособленности блестящую и отчаянную попытку спасения — попытку сохранить индивидуальный организм в качестве уровня, на котором мы рассуждаем о естественном отборе. Статьи Гамильтона о совокупной приспособленности (Hamilton, 1964) пропитаны духом генного селекционизма. В предшествовавшей им краткой заметке 1963 г. это выражено без обиняков: «Несмотря на принцип „выживания наиболее приспособленных“, окончательным критерием того, будет ли распространяться G, является не выгода данного поведения для того, кто его осуществляет, а его выгода для самого гена G…» Гамильтон, так же как и Уильямс, по праву может считаться одним из отцов генного селекционизма в современной науке о поведении и в экологии:
Естественный отбор благоприятствует гену, если совокупность копий последнего составляет все возрастающую долю от генофонда в целом. Мы собираемся вести разговор о генах, которые предположительно влияют на социальное поведение их обладателей, так давайте же попытаемся сделать аргументацию более живой, временно наделив гены интеллектом и некой свободой выбора. Представьте себе, что ген решает задачу, как увеличить количество собственных реплик, и способен выбирать, какому поведению своего носителя А поспособствовать: исключительно своекорыстному (то есть ведущему к более интенсивному размножению А) или «бескорыстному», которое каким-то образом выгодно родственнику В (Hamilton, 1972).
Воспользовавшись своей моделью «умного гена», далее Гамильтон открытым текстом от нее отказывается, предпочтя говорить о том, как совокупная приспособленность особи влияет на распространение копий ее генов. Но в соответствии с основной идеей данной книги лучше бы ему было с моделью «умного гена» не расставаться. Если можно исходить из допущения, что индивидуальные организмы трудятся для общего блага всех своих генов, то не имеет значения, как говорить: о генах, старающихся обеспечить свою выживаемость, или об особях, стремящихся максимизировать свою совокупную приспособленность. Подозреваю, что Гамильтону просто было уютнее в качестве действующего лица биологической борьбы видеть индивидуума, а может быть, он чувствовал, что большинство его коллег еще не готовы отказаться от таких взглядов на особь. Но среди всех блистательных теоретических достижений, выраженных Гамильтоном и его последователями через понятие совокупной приспособленности[4] (или персональной приспособленности [5]), я не вижу ни одного, которое нельзя было бы вывести проще, рассуждая в терминах гамильтоновского «умного гена», манипулирующего организмами ради своих собственных целей (Charnov, 1977).
Рассуждения на уровне индивидуума кажутся на первый взгляд более привлекательными, так как у индивидуумов, в отличие от генов, есть нервные системы и конечности, делающие их способными видимым образом действовать и максимизировать что-либо. Поэтому естественно задаваться вопросом, а какую величину они по идее должны максимизировать? Ответ: совокупную приспособленность. Но здесь кроется опасность, потому что на самом деле это тоже метафора. Особи не стремятся осознанно что-то максимизировать, они ведут себя так, как если бы они что-то максимизировали. Это точно такое же «если бы», как и в случае «умных генов». Гены манипулируют миром, как если бы они стремились максимизировать свою выживаемость. На самом деле они ни к чему не «стремятся», но я полагаю, что в этом отношении они не отличаются от особей. Ни особи, ни гены на самом деле не стремятся максимизировать что-либо. Вернее, особи могут к чему-нибудь стремиться, но это будет кусок пищи, симпатичная самка или выигрышная территория, а никак не совокупная приспособленность. В той степени, в какой имеет смысл рассуждать об индивидуумах, как если бы те действовали с целью максимизировать приспособленность, мы имеем абсолютно такое же право говорить о генах, как если бы они стремились максимизировать свою выживаемость. Разница в том, что параметр, который якобы максимизируют гены (выживание копий), намного проще и удобнее при построении моделей, чем параметр, который якобы максимизируют особи (приспособленность). Повторю, что рассуждая, как конкретные животные что-то максимизируют, мы подвергаем себя серьезному риску запутаться, поскольку можем забыть, что используем условное наклонение, а не говорим о животных, сознательно стремящихся к какой-то цели. В связи с тем, что никакому биологу, если он в своем уме, не может прийти в голову, что молекулы ДНК осознанно борются за что-либо, опасность подобной путаницы не должна возникать, пока за максимизирующие факторы мы принимаем гены.
Я убежден, что именно рассуждения об особях, стремящихся что-то максимизировать, привели к явной ошибке, к которой рассуждения о генах, максимизирующих что-то, не привели бы. Явными ошибками я называю такие преступления против логики, в которых совершившие их нарушители, подумав, могли бы сознаться. Я документально засвидетельствовал случаи подобных ошибок в разделе «Неразбериха» одной своей работы (Dawkins, 1978а) и в другой своей работе (Dawkins, 1979а, в особенности 5-е, 6-е, 7-е и 11-е недопонимания). В этих статьях приводятся взятые из опубликованной литературы подробные примеры заблуждений, являющихся, как я полагаю, результатом «рассуждений на уровне индивидуума». Не вижу необходимости здесь снова занудствовать на эту тему и приведу только один пример того, какого рода ошибку я имею в виду. Не упоминая конкретных имен, назову ее «заблуждением Туза пик».
Коэффициент родства между двумя членами семьи — скажем, между дедом и внуком — можно считать равносильным двум различным величинам. Часто он выражается как средняя доля генома, предположительно имеющая общее происхождение у деда и у внука. В то же самое время он равен вероятности, с которой данный ген попал к этому внуку от этого деда. Поскольку в цифрах это одно и то же, может показаться неважным, какого из двух способов исчисления придерживаться. Даже несмотря на то, что с точки зрения логики «вероятностный» подход здесь будет более уместным, любой из этих способов выглядит подходящим, чтобы измерить, сколько «альтруизма» дед «должен» выделить на внука. Но разница, однако, окажется важной, как только мы задумаемся о дисперсии и о среднем.
Некоторые авторы указывали на то, что у родителя и ребенка доля общих генов в точности равна коэффициенту родства, в то время как для всех остальных родственников коэффициент родства можно подсчитать только в среднем: реальная общая доля генома может быть как большей, так и меньшей. Поэтому утверждалось, будто коэффициент родства в случае пары родитель/детеныш является «точной» величиной, а в любых других случаях — «вероятностной». Но такая уникальность отношений родители/дети касается только рассуждений о том, какая доля генома является общей. Если же вместо этого мы будем рассуждать в терминах вероятности наличия конкретных общих генов, то родственная связь между родителями и детьми будет точно такой же «вероятностной», как и любая другая.
Все это по-прежнему может казаться неважным, и это действительно неважно, до тех пор пока мы не соблазнимся вывести ошибочные умозаключения. Один такой ложный вывод, встречавшийся в литературе, состоит в том, что родитель, поставленный перед выбором покормить своего собственного детеныша или своего полного сибса точно такого же возраста, что и детеныш (и с точно таким же средним коэффициентом родства), предпочтет детеныша только на том основании, что их генетическая связь — «верное предприятие», а в случае с сибсом — «авантюра». Но верное предприятие — только доля общих генов. Вероятность же того, что какой-то конкретный ген — в данном случае ген альтруизма — имеет одинаковое происхождение у вас и у одного из ваших детей, сопряжена с такими же рисками, как и в случае с полным сибсом.
Следующим соблазном будет подумать, что животное попытается найти подсказки, по которым можно определить, много ли у него общих генов с тем или иным родственником. Доказательство обычно излагается в модном нынче субъективистском стиле: «У каждого из моих братьев в среднем половина моих генов, но при этом у одних братьев больше половины, а у других меньше. Если я вызнаю, у каких больше половины, то смогу быть особенно благосклонен к этим братьям и таким образом помочь своим генам. У брата А цвет волос, глаз и некоторые другие признаки такие же, как у меня, а брат В вообще мало на меня похож. Значит, вероятно, с А у меня больше общих генов. Следовательно, кормя своих братьев, я буду отдавать предпочтение А, а не В».
Предполагается, что этот монолог произносит некое животное. Ошибка быстро вылезает наружу, стоит только нам сочинить такой же монолог, но на сей раз от лица одного из гамильтоновских «умных» генов, «гена кормления братьев»: «Брат А определенно унаследовал от моих коллег из департамента цвета волос и департамента цвета глаз, но какое мне до них дело? Действительно важный вопрос — кто, А или В, унаследовал мою копию? Цвет волос и цвет глаз ни о чем мне не говорят, если только я не сцеплен с определяющими их генами». Итак, сцепленное наследование играет здесь существенную роль, но оно одинаково важно как при «детерминированной» родственной связи родители/дети, так и в случае любого «вероятностного» родства.
Это заблуждение названо «заблуждением Туза пик» из-за следующей аналогии. Предположим, для меня важно знать, есть ли у вас на руках среди тринадцати сданных вам карт пиковый туз. При отсутствии какой-либо информации я знаю, что шансы того, что этот туз у вас, составляют тринадцать к пятидесяти двум, то есть один к четырем. Это первое, что придет мне в голову относительно данной вероятности. Если же кто-то шепнет мне, что у вас очень сильные пики, я буду вправе пересмотреть свою первоначальную оценку того, что туз у вас, в сторону повышения. Если мне скажут, что у вас на руках король, дама, валет, 10, 8, 6,5, 4, 3 и 2, то я буду прав, если сделаю вывод, что пики у вас и впрямь очень сильные. Но при условии, что раздача была честной, я был бы полным простофилей, если бы исходя из имеющихся фактов заключил пари на то, что и туз у вас тоже есть! (На самом деле эта аналогия не совсем корректная, поскольку теперь вероятность наличия у вас туза составляет три к сорока двум, что существенно меньше предыдущей оценки один к четырем.) Если вернуться к биологии, то мы можем исходить из того, что, за исключением случаев сцепленного наследования, цвет глаз брата не дает нам подсказок ни о наличии, ни об отсутствии у него общего с нами гена братского альтруизма.
Нет никаких причин считать теоретиков, выдвигающих биологические версии заблуждения Туза пик, плохими игроками. Неверно не их понимание теории вероятностей, а биологические предпосылки, от которых они отталкиваются. В частности, они исходят из допущения, что индивидуальный организм, как согласованное целое, действует в интересах копий всех находящихся в нем генов. Как если бы животное «заботилось» о выживании копий генов цвета глаз, цвета волос и т. д. Правильнее считать, что заботятся только «гены заботы», и заботятся они исключительно о копиях самих себя.
Должен особо подчеркнуть: я не хочу сказать, что подобные ошибки неизбежно вытекают из концепции совокупной приспособленности. Что я действительно хочу сказать, так это то, что они являются ловушками для неискушенного мыслителя, рассуждающего о максимизации на организменном уровне, и не представляют при этом ни малейшей опасности для мыслителя, сколь угодно неискушенного, который рассуждает о максимизации на уровне генов. Даже Гамильтон как-то совершил ошибку, позже замеченную им самим, которую я отношу на счет «организмоцентричных» рассуждений.
Эта загвоздка возникла при вычислении Гамильтоном коэффициента родства r в сообществах перепончатокрылых. Как всем теперь известно, он в своих исследованиях блестяще использовал необычные значения r, связанные с гаплодиплоидной системой определения пола у представителей отряда Перепончатокрылые, — в частности, тот любопытный факт, что r между сестрами равен у них 3/4. Но давайте взглянем на родственную связь между самкой и ее отцом. Половину своего генома самка получила от отца: «перекрывание» ее генома с его геномом составляет 1/2, и Гамильтон справедливо решает, что коэффициент родства между самкой и ее отцом равен 1/2. Неприятности начинаются, когда мы посмотрим на ту же родственную связь с обратной стороны. Каков коэффициент родства между самцом и его дочерью? Естественно предположить, что тот же самый, та же 1/2, но не тут-то было. Так как самец гаплоидный, общее число генов у него вдвое меньше, чем у дочери. И как же нам теперь посчитать «перекрывание» геномов, долю общих генов? Будем говорить, что геном самца идентичен половине генома его дочери, и, следовательно, r = 1/2? Или лучше скажем, что раз абсолютно все гены самца имеются и у его дочери, то, значит, r — 1?
Вначале Гамильтон вывел значение 1/2, потом, в 1971 г., переменил точку зрения в пользу 1. В 1964 г. он пытался решить проблему вычисления доли генов, общей для гаплоидного и диплоидного генотипов, произвольно считая самца «условно диплоидным»: «Родственные связи с участием самцов рассчитываются, исходя из допущения, что у каждого самца имеется „фиктивный“ ген для восполнения диплоидности, причем такие „фиктивные гены“ никогда не считаются имеющими идентичное происхождение» (Hamilton, 1964b). В то же время Гамильтон осознавал, что этот метод является «произвольным в том смысле, что какой-то другой способ оценки таких важных родственных связей, как мать — сын и отец — дочь, мог бы быть столь же внутренне непротиворечивым». Позднее он признал такую методику вычислений однозначно ошибочной и в приложении к переизданию своей ставшей классической статьи изложил правильный способ вычисления r в гаплодиплоидных системах (Hamilton, 1971b). В соответствии с пересмотренным методом расчетов, r между отцом и дочерью составляет 1 (вместо 1/2), а r между братьями равен 1/2 (вместо 1/4). Ошибка была независимо исправлена Кроузьером (Crazier, 1970).
Такая проблема никогда бы не возникла и ни к какому искусственному методу «условной диплоидности» прибегать бы не потребовалось, если бы мы все это время рассуждали об эгоистичных генах, максимизирующих свою выживаемость, а не об эгоистичных организмах, максимизирующих свою совокупную приспособленность. Давайте представим себе «умный ген», сидящий в теле самца перепончатокрылого насекомого и «замышляющий» акт альтруизма по отношению к дочери. Он знает доподлинно, что в теле дочери имеется его копия. Ему «нет дела» до того, что ее геном содержит в два раза больше генов, чем тот мужской геном, в котором он сам сейчас находится. Он пренебрегает той, другой половиной ее генома, зная наверняка, что когда эта дочь принесет потомство — подарит внуков своему отцу, он, умный ген, с вероятностью 50 процентов попадает в каждого из этих внуков. Для умного гена, находящегося в гаплоидном самце, внук ценен так же, как ценен обычный детеныш в нормальной диплоидной генетической системе. Соответственно, дочь представляет для него ценность вдвое большую, чем представляла бы при обычном, диплоидном определении пола. С точки зрения умного гена коэффициент родства между отцом и дочерью действительно в данном случае равен 1, а не 1/2.
Взглянем теперь на это родство с обратной стороны. В том, что касается родственной связи между самкой и ее отцом у перепончатокрылых, умный ген согласится с первоначальным ответом Гамильтона, равным 1/2. Ген сидит в самке и замышляет акт альтруизма по отношению к отцу этой самки. Он знает, что мог с равной вероятностью попасть в эту самку как от ее отца, так и от матери. Следовательно, с его точки зрения коэффициент родства между телом, в котором он в настоящий момент пребывает, и телом любого из родителей этого тела равен 1/2.
Аналогичные рассуждения выявят подобную же асимметричность и в отношениях братьев с сестрами. Ген, находящийся в самке, будет содержаться в ее сестре с вероятностью 3/4, а в брате — с вероятностью 1/4. А вот ген, который находится в самце, оценит вероятность нахождения своей копии в сестре этого самца в 1/2, а не в 1/4, как это изначально следовало из гамильтоновского метода «фиктивных генов» или «условной диплоидности».
Думаю, можно согласиться с тем, что если бы Гамильтон при вычислении этих коэффициентов родства, вместо того чтобы рассуждать об индивидуумах, как о максимизирующих что-то факторах, воспользовался своим же мысленным экспериментом с «умным геном», он пришел бы к верному ответу с первого раза. Если бы это были простые ошибки в вычислениях, то обсуждать их после того, как на них указал сам автор, было бы явной придиркой. Но эти ошибки коренились не в неправильных расчетах, в их основе лежало чрезвычайно поучительное концептуальное заблуждение. То же самое касается и упомянутых выше «Недопониманий родственного отбора».
В этой главе я попытался показать, что использование термина «приспособленность» в качестве формализованного понятия сбивает с толку. Оно сбивает с толку, потому что приводит к признанным ошибкам, как это было у Гамильтона в случае с первоначальными расчетами коэффициентов родства при гаплодиплоидии и как это было с некоторыми из моих «12 недопониманий родственного отбора». Оно сбивает с толку, потому что может привести философов к мысли, будто вся теория естественного отбора — это тавтология. И, наконец, оно сбивает с толку даже биологов, поскольку термин «приспособленность» использовался как минимум в пяти разных значениях, почти каждое из которых, случалось, путали по крайней мере с одним из четырех других.
Эмерсон, как мы видели, перепутал приспособленность [3] с приспособленностью [1]. А сейчас я приведу пример того, как приспособленность[3] была перепутана с приспособленностью[2]. Уилсон снабдил свою книгу (Wilson, 1975) полезным словарем необходимых социобиологам терминов. Там статьей «Приспособленность» он отсылает нас к «Генетической приспособленности». Мы обращаемся к «Генетической приспособленности» и находим там следующее определение: «Вклад одного генотипа в следующее поколение популяции, вычисленный относительно вкладов других генотипов». Очевидно, что понятие «приспособленность» используется здесь в значении, используемом в популяционной генетике, — в значении приспособленности [2]. Однако если затем мы поищем в том же словаре «совокупную приспособленность», то найдем вот что: «Сумма собственной приспособленности индивидуума и его влияния на приспособленность всех его родственников, кроме прямых потомков…» Здесь «собственная приспособленность индивидуума» — это, должно быть, «классическая» приспособленность [3] (раз о ней говорится применительно к индивидууму), а не приспособленность генотипа (приспособленность[2] — единственная «приспособленность», которой дано определение в этом словаре). Следовательно, словарь неполный, и явно по причине того, что были перепутаны приспособленность генотипа в определенном локусе (приспособленность[2]) и репродуктивный успех особи (приспособленность[3]).
Если мой список из пяти пунктов еще не достаточно вас уморил, то, возможно, стоит его продолжить. Тоудей (Thoday, 1953), интересуясь биологическим «прогрессом», пытался определить «приспособленность» существующей в течение продолжительного времени филогенетической линии как вероятность того, что эта филогенетическая линия будет продолжаться, скажем, в течение ю8 поколений. Величина эта находилась в зависимости от таких «биотических» факторов (Williams, 1966), как «генетическая пластичность». Приспособленность, по Тоудею, не подходит ни к одному из пяти пунктов моего списка. Опять-таки приспособленность[2], используемая в популяционной генетике, — понятие изумительно точное и полезное, однако многих популяционных генетиков по причинам, более понятным им самим, очень интересует другая величина, называемая средней приспособленностью популяции. Брауну хочется в рамках общей концепции «индивидуальной приспособленности» провести разграничение между «прямой приспособленностью» и «косвенной приспособленностью» (Brown, 1975; Brown &: Brown, 1981). Прямая приспособленность — это то же самое, что я называю приспособленностью [3]. Косвенную приспособленность можно описать как нечто вроде разности между приспособленностью [4] и приспособленностью [3], то есть как тот компонент совокупной приспособленности, который является результатом размножения родственников по боковой линии, противопоставляемых непосредственным наследникам (предполагаю, что внуки считаются вкладом в прямую приспособленность, хоть это и произвольное решение). Самому Брауну значение этих его терминов абсолютно ясно, но я полагаю, что они обладают огромным потенциалом для запутывания. К примеру, они могут придать веса той точке зрения (которую Браун не разделяет, но которой придерживается прискорбно большое число других авторов, в том числе Грант (Grant, 1978), и несколько ученых, писавших о «помощниках в гнезде» у птиц), будто «родственный отбор» («косвенный компонент») в чем-то более расточителен, чем «индивидуальный отбор» («прямой компонент»). Этот взгляд я уже достаточно критиковал ранее (Dawkins, 1976а, 1978а, 1979а).
Читатель может быть утомлен или раздражен моим списком из пяти с лишним разных значений слова «приспособленность». Мне было тяжело писать эту главу, и я сознаю, что прочесть ее тоже будет нелегко. Но хотя плохому писателю жаловаться на предмет повествования — это самое последнее дело, в данном случае я глубоко убежден, что во всей этой головной боли виновата сама концепция приспособленности. Не считая приспособленности [2], которой пользуются популяционные генетики, понятие «приспособленность», применяемое к индивидуальному организму, стало вымученным и неестественным. До революции, которую произвел Гамильтон, наш мир был населен индивидуальными организмами, простодушно старавшимися остаться в живых и принести потомство. Успех в таком деле было логично измерять на уровне индивидуума. Гамильтон изменил все это, но, к сожалению, вместо того чтобы довести свои идеи до логического завершения и низвергнуть индивидуальный организм с пьедестала общепринятого максимизирующего агента, он направил свой гений на разработку средства для его спасения. Он мог бы продолжить мысль так: выживание генов — вот что имеет значение; давайте посмотрим, что должен был бы делать ген для распространения своих копий. Вместо этого он фактически сказал следующее: выживание генов — вот что имеет значение; каким же минимальным изменениям мы должны подвергнуть наши прежние взгляды на поведение особей, чтобы остаться верными идее о том, что особь — основная действующая единица? Понятие «совокупная приспособленность», возникшее в результате, оказалось формально корректным, но запутанным и дающим простор для неверного толкования. Далее в этой книге я буду избегать упоминаний о приспособленности, что, уверен, пойдет на пользу легкости чтения. В следующих трех главах будет излагаться собственно теория расширенного фенотипа.
