Совместная жизнь
В 2003 г. Джеффри Сток и его коллеги по Принстонскому университету поместили E. coli в лабиринт. В прямоугольном лабиринте со стороной меньше четверти миллиметра были пластиковые стены и стеклянная крыша. Ученые погрузили лабиринт в воду, а затем впрыснули во входное отверстие E. coli. Бактерии принялись вращать жгутиками и плавать. Предварительно команда Стока добавила каждой особи ген, отвечающий за светящийся белок, так что ученые имели возможность отслеживать скитания микроорганизмов по лабиринту.
Поначалу бактерии, судя по всему, плавали случайным образом. Постепенно, однако, они собрались группами и начали плавать стайками. Одни стайки заплывали в тупик и оставались там; судя по всему, их эта ситуация устраивала. Другие бактерии плыли следом, и через два часа тупик целиком наполнился массой светящихся бактерий.
Чтобы определить, как бактерии находят друг друга, принстонские ученые запустили в лабиринт мутантов. Выяснилось, что E. coli способна собираться стаями до тех пор, пока действует ее бактериальный «язычок». Похоже, что ориентируется она по вкусу одной из аминокислот — серина. Дело в том, что при нормальном ходе обмена веществ E. coli вместе с другими отходами выбрасывает и серин. Ученые с 1960–х гг. знали о любви E. coli к серину, но списывали ее на поиск пищи. Теперь же объединение E. coli в группу в лабиринте подсказывает нам другую возможность. Что если «язычок» E. coli настроен на поиск других представителей ее собственного вида?
Не так давно E. coli и другие бактерии считались индивидуалистами. В конце концов, думали ученые, у кишечной палочки нет того, что лучше любого клея скрепляет сообщества, — средства общения. E. coli не способна написать соседке е — мейл, огласить на рассвете пустыню громким пением или распустить перед самочкой хвостовые перья. Оказалось, однако, что у E. coli тоже есть своего рода язык; мало того, у нее есть и своего рода общество.
Общественная жизнь E. coli долгие десятилетия оставалась за кадром, потому что биологов в основном интересовали более фундаментальные сведения о жизни E. coli: как она питается, растет и размножается. Методика, при помощи которой можно заставить E. coli делать и то, и другое, и третье как можно быстрее, была отработана и доведена до совершенства. Комфортная жизнь в тепле, при достаточном количестве кислорода и избытке пищи стимулирует отдельных бактерий к быстрому размножению. Такая жизнь, однако, мало чем напоминает нормальный образ жизни E. coli. Хотя человек съедает за свою жизнь около 60 т пищи, E. coli нередко приходится голодать по нескольку часов, а то и суток. Когда же появляется шанс поесть, нередко случается, что из еды вокруг только молекулы какого-нибудь низкоэнергетического сахара, которые и расщеплять-то почти бесполезно — энергии при этом извлекается ненамного больше, чем тратится. Вдобавок приходится конкурировать за каждую молекулу с другими микробами. Одновременно с этим E. coli должна противостоять атакам вирусов и хищников, а также новым, исходящим от человека опасностям, таким как антибиотики. Хозяин может заболеть, и тогда вся среда обитания бактерии подвергается разрушению. Один из лучших способов противостоять всевозможным катастрофам — объединить силы с другими E. coli
Биопленка E. coli
Собравшись вместе, бактерии могут сделать многое. Так, в некоторых условиях группа E. coli образует жгутики нового типа, гораздо более длинные, чем обычные. Новые жгутики соединяются между собой, связывая миллионы бактерий в единую бурлящую массу. Вместо того чтобы плыть куда-то, они толпятся на поверхности и выпускают наружу молекулы, которые покрывают воду и создают на ее поверхности слизистую пленку. Такое роение на поверхности позволяет скоплению E. coli скользить по чашке Петри или, как подозревают ученые, по стенке кишечника.
В других случаях E. coli предпочитает осесть на месте и строит себе бактериальный город. О том, что бактерии способны образовывать мутный налет на стенках сосудов — так называемую биопленку, было известно давно. Поначалу биопленки просто раздражали ученых, не давая рассмотреть отдельно плавающие бактерии, ради исследования которых, собственно, и ставились эксперименты. Но более подробное исследование показало, что биопленка имеет весьма сложную структуру. Все бактерии способны формировать биопленки, и ученые полагают, что подавляющее большинство бактерий значительную часть жизни проводит именно в них. Биопленки образуют слизистый налет на стенке нашего кишечника, на речном и океанском дне и даже на дне пропитанных кислотами шахт по добыче руды.
Конечно, биопленок вокруг сколько угодно, но изучать их непросто. Для этого ученым пришлось отставить в сторону любимые колбы и чашки Петри и придумать совершенно новые методики экспериментов. Например, сделали специальные камеры с теплой проточной водой, имитирующие условия человеческого кишечника. При определенных условиях E. coli готова осесть где-нибудь внутри камеры и начать сооружение биопленки. Дрейфуя по экспериментальной камере, часть бактерий оседает на дне. В обычных условиях они быстро отцепляются и плывут дальше, но иногда остаются на месте и устраиваются там жить. Некоторые эксперименты позволяют предположить, что решение об этом E. coli принимает в том случае, если поблизости обнаруживаются другие особи. E. coli чувствуют своих собратьев по испускаемым ими химическим сигналам, причем используют для этого не только серин и другие отходы, но и особые молекулы, которые выполняют именно сигнальную функцию и могут при случае изменить поведение других E. coli.
Когда группа E. coli приступает к формированию биопленки, бактерии начинают с того, что образуют выросты — фимбрии, которые связывают их между собой и стягивают в единый плотный кластер. К первопоселенцам присоединяются другие, ранее свободно плавающие бактерии, и кластер постепенно растет. Бактерии начинают выделять внеклеточные полимерные вещества, заключая себя в так называемый матрикс. Сформировавшаяся биопленка вовсе не плоская. Она больше похожа на город с высокими башнями, широкими площадями и целой паутиной спутанных улиц. В процессе его строительства каждая бактерия должна включать и выключать сотни генов по сложной согласованной схеме. В некоторых отношениях биопленка E. coli напоминает человеческое тело. Конечно, биопленка не имеет обыкновения вставать на ноги и бродить по улицам, но, подобно человеческим клеткам, клетки биопленки тоже образуют клеточные коллективы, члены которых выполняют разные функции и вместе работают ради общего выживания.
Ученые до сих пор не разобрались, для чего, собственно, E. coli сооружает биопленки, прикладывая значительные усилия. Чтобы участвовать в общем деле, отдельной бактерии приходится многим жертвовать и тратить огромную часть драгоценной энергии на производство внеклеточного полимерного вещества, которое соединяет его с другими микроорганизмами. Бактериям, оказавшимся глубоко в толще биопленки, намного труднее добывать пищу, чем свободно плавающим особям. Не исключено, однако, что преимущества биопленки перевешивают все ее недостатки. Так, биопленка может обеспечивать своих обитателей защитой. Она выдерживает резкие изменения окружающей среды. Вирусам, вероятно, сложнее проникнуть в биопленку, чем инфицировать отдельно живущую клетку. Антибиотики действуют на биопленки в тысячи раз слабее, чем на отдельные бактерии.
Возможно, биопленка позволяет бактериям объединить усилия в добывании пищи. Не исключено, что питательные вещества, попадая в плотную слизь биопленки, направляются затем по внутренним каналам к бактериям, лишенным выхода на поверхность. Кроме того, бактерии в биопленке могут сотрудничать через разделение труда. Микробы, живущие на поверхности, получают больше пищи и кислорода, чем обитатели внутренней части. При этом, однако, на них действует большее количество стрессовых факторов. E. coli, обосновавшиеся в основании биопленки, могут погружаться в состояние анабиоза, образуя что-то вроде бактериального семенного фонда. Время от времени часть бактерий может отделиться от биопленки и уплыть прочь; какое-то время они ведут свободную жизнь, а потом вновь обосновываются на стенке кишечника и строят новую биопленку.
Человек — самый общественный из всех биологических видов — прибегает к сотрудничеству не только при строительстве городов и ради помощи другим людям. Война с соседями тоже требует от народа серьезных согласованных усилий. В этом опять же жизнь E. coli отражает нашу социальную жизнь. Мы строим боевые ракеты и бомбы. E. coli производит химическое оружие. Химические соединения под названием колицины смертоносны для микроорганизмов. Одни из них протыкают мембрану бактерии, как копьем, и выпускают наружу ее внутренности. Другие блокируют производство новых белков. Третьи разрушают ДНК.
Чтобы инициировать колициновую атаку, некоторые бактерии E. coli должны пожертвовать самым главным. Небольшая часть бактерий популяции за несколько секунд синтезирует и накапливает внутри себя сотни тысяч молекул колицина, превращаясь таким образом в настоящие склады оружия. У этих бактерий нет каналов, через которые они могли бы аккуратно выпустить подготовленные колицины наружу. Вместо этого они начинают производить особые самоубийственные ферменты, которые просто взрезают изнутри мембрану бактерии, вызывая взрыв. Колицины выплескиваются наружу, сталкиваясь с соседними бактериями. Однако близким родичам производителя колицины не страшны, потому что у них имеются гены, с помощью которых можно изготовить противоядие. Жертвуя собой, E. coli уничтожают конкурентов и расчищают пространство для жизни и успешного размножения своих клонов. Судя по всему, общественная жизнь E. coli простирается за пределы жизни как таковой.