Рандеву № 22
Миноги и миксины
Рандеву № 22 состоялось в теплых морях раннего кембрия, около 530 млн лет назад. Сопредок № 22, по моей приблизительной оценке, был нашим прародителем в 240-миллионном поколении. Полномочными посланниками первоначальной эпохи позвоночных сейчас служат миноги и миксины. Хотя мне было бы удобнее рассматривать их как единую группу бесчелюстных рыб, не имеющих плавников, я должен признать, что, по мнению многих морфологов, миноги ближе к нам, чем к миксинам. Если так, то на рандеву № 22 мы встречаемся лишь с миногами, а миксины присоединяются к нам на рандеву № 23. С другой стороны, молекулярные биологи настаивают, что и миноги, и миксины присоединяются к нам на одном рандеву. Здесь я буду придерживаться именно этой точки зрения. Замечу только, что ни миноги, ни миксины не дают нам оснований судить о бесчелюстных рыбах в целом, потому что большинство представителей этой группы давно вымерло.
Миноги и миксины внешне очень похожи на угрей. Но в девонском периоде, когда бесчелюстные господствовали в море, многие из них, известные как остракодермы (щитковые), носили твердую костную броню, а у некоторых были парные плавники, которых нет у миног и миксин. Броня остракодерм указывает на несостоятельность предположений о том, что кости – это прогрессивный признак позвоночных, “унаследованный” от хрящевых предков. У осетров и некоторых других “костистых” рыб скелет (как у акул или миног) почти целиком состоит из хряща. Но эти рыбы эволюционировали от костистых предков, имевших прочную броню. Акулы и миноги, вполне возможно, произошли от таких предков.
Еще более тяжелой броней обладали плакодермы, или панцирные рыбы. Представители этой полностью вымершей группы с неопределенными родственными связями имели челюсти и плавники. Жили эти рыбы в девоне, одновременно с некоторыми бесчелюстными остракодермами, и, по-видимому, происходили от ранних бесчелюстных. Некоторые панцирные рыбы имели броню настолько мощную, что даже их плавники покрывал трубчатый экзоскелет, как конечности у краба. Если бы вы встретились с ними при плохом освещении и в творческом расположении духа, то вполне могли бы принять их за странных омаров или крабов. Когда я был студентом, я мечтал открыть современных панцирных рыб – в моем представлении это стало бы настоящим “подвигом столетия”.
Зачем челюстноротым плакодермам и бесчелюстным остракодермам была нужна крепкая броня? Что в палеозойских морях требовало настолько внушительной защиты? Предположительно это были хищники, не менее внушительные: кроме самих плакодерм – ракоскорпионы, длина которых достигала более двух метров. Ракоскорпионы были самыми крупными членистоногими за всю историю этой группы. Мы точно не знаем, были ли у них ядовитые жала, как у современных скорпионов (последние данные указывают на то, что нет). Как бы то ни было, они все равно являлись очень грозными хищниками, для защиты от которых девонские рыбы – и бесчелюстные, и челюстные – обзавелись дорогостоящим панцирем.
У миног брони нет, и поэтому съесть их очень легко – к несчастью для короля Генриха I (как напоминают учебники, он умер от того, что объелся миног). Большинство миног паразитирует на других рыбах. Вместо челюстей у них вокруг рта круглая присоска, немного похожая на присоску осьминога, но с концентрическими кольцами крошечных зубов. С помощью присоски минога прикрепляется к другой рыбе. Зубами она соскребает кожу жертвы и сосет ее кровь, как пиявка. Миноги наносят серьезный вред рыболовству, например в североамериканских Великих озерах.
Мы не знаем, как выглядел сопредок № 22. Однако, поскольку он жил предположительно в кембрийском периоде, задолго до девонской эпохи рыб и страшных морских скорпионов, он, скорее всего, не имел брони, которая имелась у остракодерм времен расцвета бесчелюстных. Остракодермы, судя по всему, связаны с нами более близким родством, чем миноги. Иными словами, остракодермы присоединяются к нам “до” нашей встречи с миногами на рандеву № 22. Предок, объединяющий нас с остракодермами (их численность я не называю, потому что они вымерли), был, судя по всему, бесчелюстным.
Современные миксины похожи на миног длинным угреобразным телом, отсутствием нижней челюсти и парных плавников, рядом жаберных отверстий с обеих сторон тела и хордой, сохраняющейся у взрослых особей (этот проходящий вдоль спины жесткий стержень у большинства современных позвоночных присутствует только в эмбрионе). Но миксины, в отличие от миног, не паразиты. Они собирают ротовым отверстием мелких беспозвоночных на морском дне или же едят мертвых рыб и китов, при этом нередко забираясь внутрь трупа. Миксины очень скользкие и умеют завязываться в узел, чтобы проникнуть в тело добычи.
Когда-то считалось, что позвоночные возникли гораздо позднее кембрийского периода. Возможно, эта точка зрения отражает наше честолюбивое желание видеть в развитии животного мира непрерывный путь вверх по лестнице прогресса. Так или иначе, долго считалось, что некогда фауна была представлена исключительно беспозвоночными, которые готовили плацдарм для появления могучих позвоночных. Студентам моего поколения рассказывали, что бесчелюстным было древнейшее из известных позвоночных – Jamoytim (это название несколько вольно образовано от имени Дж. А. Moй-Томаса). Эта рыба жила в середине силурийского периода – около 100 млн лет после кембрия, в котором возникло большинство беспозвоночных. Конечно, у позвоночных были предки в кембрии, но в то время предполагалось, что это были беспозвоночные предшественники настоящих позвоночных животных – протохордовых (Protochordata). Самым древним ископаемым протохородовым считалась Pikaia. Поэтому для всех стало неожиданностью, когда в Китае в нижнекембрийских слоях начали находить окаменелые остатки настоящих позвоночных. Это отчасти лишило Pikaia ее загадочности. Стало ясно, что и до нее существовали истинные позвоночные – бесчелюстные. Таким образом, история позвоночных уходит вглубь кембрийского периода.
Эти ископаемые, которым дали названия Myllokunmingia и Haikouichthys (вполне вероятно, что они принадлежат к одному виду), сохранились не в лучшем состоянии. Это неудивительно, учитывая их почтенный возраст. Об этих рыбах известно не так много. Похоже, они обладали большинством признаков, которых можно ожидать от родственников миног и миксин, например жабры, сегментированные блоки мышц и хорду. Myllokunmingia, с которой мы снова встретимся в “Рассказе Онихофоры”, возможно, могла бы стать моделью для сопредка № 22.
Рандеву № 22 – очень важный рубеж. Начиная с этого момента позвоночные впервые образуют единую группу. Это великое событие, потому что традиционно животных разделяли на позвоночных и беспозвоночных. Такое подразделение очень удобно, однако с точки зрения кладистики неестественно – примерно настолько же странной нам кажется древнееврейская классификация на своих и “гоев”, то есть всех остальных. На самом деле мы, позвоночные, – даже не тип. Это лишь подтип типа хордовых Chordata, который, в свою очередь, является категорией того же ранга, что и, например, тип моллюски Mollusca (улитки, морские блюдца, кальмары и так далее) или иглокожие Echinodermata (морские звезды, морские ежи и так далее). Тип Chordata включает не только позвоночных, но и других родственных им животных, у которых позвоночника нет – например у ланцетника, с которым мы познакомимся на рандеву № 23.
Однако, вопреки строгой кладистической точке зрения, у позвоночных животных есть нечто общее, отличающее их от беспозвоночных. Профессор Питер Холланд считает, что дело в огромной разнице устройства генома позвоночных и беспозвоночных животных: “На генетическом уровне это было, возможно, самым крупным изменением в истории Metazoa [многоклеточных]”. Холланд полагает, что традиционное деление животных на позвоночных и беспозвоночных нужно возродить, и я его хорошо понимаю.
Хордовые своим названием обязаны хорде – хрящевому стержню, который проходит вдоль спины эмбриона, а иногда и взрослого животного. Другие признаки хордовых (включая позвоночных), которые у нас представлены лишь в эмбриональном развитии, включают жаберные щели по обеим сторонам переднего конца тела, а также хвост, выдающийся за анальное отверстие. У всех хордовых вдоль спины проходит нервный ствол – в отличие от многих беспозвоночных, у которых нервный ствол проходит вдоль живота.
У всех эмбрионов позвоночных есть хорда, но у взрослых особей она частично или полностью заменяется сегментированным позвоночником. У большинства позвоночных хорда во взрослом состоянии сохраняется лишь в виде фрагментов, например межпозвоночных дисков. Миноги и миксины выделяются среди позвоночных тем, что у взрослых особей хорда сохраняется практически в неизменном виде. В этом отношении они, мне кажется, находятся на границе группы позвоночных. Но, несмотря на это, их называют позвоночными.
