Мы привыкли думать, что детеныши – это маленькие взрослые. Но это отнюдь не общее правило. У большинства животных все устроено по-другому. Молодые особи живут по-своему, и их образ жизни отличен от родительского. Планктон в основном состоит из плавающих личинок, которые во взрослом состоянии (если доживут; это статистически маловероятно) будут совсем иными. У многих насекомых питание и наращивание тела происходит в основном в личиночной стадии, которая позднее подвергается метаморфозу и превращается во взрослое насекомое, чьей единственной функцией является расселение и размножение. В крайних случаях, например поденки, взрослая форма вообще не питается и (природа всегда скупа) не имеет кишечника и других органов пищеварения.

Гусеница – специализированное на питании устройство. Вырастая до подходящего размера на растительной пище, она фактически перерабатывает собственное тело и превращается в бабочку, которая летает, сосет нектар, выполняющий роль авиатоплива, и размножается. Взрослые пчелы также обеспечивают свои летательные мышцы нектарным “топливом”, когда собирают пыльцу (а это совсем другой вид пищи) для своих червеобразных личинок. Многие личинки насекомых живут под водой до тех пор, пока не превратятся во взрослых особей, летающих по воздуху и распространяющих свои гены по другим водоемам. Очень многие морские беспозвоночные имеют взрослые стадии, живущие на дне и иногда постоянно прикрепленные к одному месту. Но их личиночные стадии сильно отличаются от взрослых: они распространяют свои гены, плавая среди планктона. К таким животным относятся моллюски, иглокожие (морские ежи, морские звезды, морские огурцы, офиуры), оболочники, разнообразные черви, крабы, омары и усоногие рачки. Паразиты обычно проходят ряд личиночных стадий, у каждой из которых характерный образ жизни и способ питания. Часто паразитическими бывают различные стадии, но паразитируют они каждая на своем хозяине. У некоторых паразитических червей пять совершенно разных ювенильных стадий.

Это означает, что особь должна нести в себе полный набор генетических инструкций для каждой личиночной стадии со своим образом жизни. Гены гусеницы “знают”, как сделать бабочку, а гены бабочки “знают”, как сделать гусеницу. Весьма вероятно, что в создание этих радикально разных тел вовлечены одни и те же гены. Другие гены “спят” в теле гусеницы и “включаются” в теле бабочки. Третьи активны в теле гусеницы, но “выключаются”, оказавшись в теле бабочки. Но оба тела несут весь набор генов, который передают следующему поколению. И не стоит удивляться тому, что такие разные животные, как гусеницы и бабочки, время от времени превращаются друг в друга.

Сказки населены лягушками, превращающимися в принцесс, и тыквами, оборачивающимися каретами, и белыми мышами, становящимися белыми лошадьми. Это противоречит идее эволюции. Но это невозможно не по биологическим причинам, а по математическим. Вероятность таких преобразований настолько низка, что может сравниться, скажем, с идеальным раскладом в бридже. Поэтому мы можем пренебречь этой вероятностью. Но гусеница без усилий превращается в бабочку: это происходит постоянно, по правилам, которые складывались под давлением естественного отбора. И хотя еще никто не видел, чтобы бабочка превращалась в гусеницу, это событие не так маловероятно, как превращение лягушки в принцессу. У лягушек нет генов принцесс. Зато у них есть гены головастиков.

Джон Гердон, мой бывший коллега из Оксфорда, продемонстрировал это в 1962 году, превратив взрослую лягушку (точнее, клетку взрослой лягушки) в головастика. Есть мнение, что это первое экспериментальное клонирование позвоночного, которое заслуживает Нобелевской премии. Точно так же у бабочек есть гены для превращения в гусениц. Не знаю, какие именно эмбриологические трудности нужно преодолеть, чтобы заставить бабочку превратиться в гусеницу. Это наверняка очень трудно. Но задача вполне реальна, в отличие от превращения лягушки в принцессу. Если бы биолог объявил, что сумел превратить бабочку в гусеницу, я бы с интересом его выслушал. Но если бы он сказал, что превратил лягушку в принцессу, я бы решил, что он мошенник.

Головастики – это личинки лягушек или саламандр. Водные головастики радикально меняются в процессе метаморфоза, превращаясь во взрослую лягушку или саламандру. Головастик не так сильно отличается от лягушки, как гусеница от бабочки, но это неважно. Типичный головастик живет как рыба: плавает с помощью хвоста, дышит жабрами и питается растительной пищей. Типичная лягушка ведет наземный образ жизни: она не плавает, а прыгает, дышит не растворенным в воде кислородом, а атмосферным воздухом, и является хищником. Но, несмотря на несходство, легко представить, как похожий на лягушку взрослый предок эволюционирует в похожего на головастика взрослого потомка. Ведь у всех лягушек есть гены головастика. На генетическом уровне лягушка “знает”, как создать головастика, а головастик “знает”, как превратиться в лягушку. То же справедливо в отношении саламандр, которые похожи на свои личинки гораздо сильнее, чем лягушки на свои. У взрослых саламандр сохраняется хвост, который, правда, теряет килеобразную форму, свойственную хвосту головастика, и становится округлым в сечении. Личинки саламандр нередко плотоядны, как и взрослые особи. И, как у взрослых, у них есть ноги. Самое заметное различие двух стадий следующее: у личинок длинные перистые внешние жабры. Но, помимо жабр, есть множество менее очевидных различий. Фактически превратить саламандру одного вида в саламандру другого, чья взрослая стадия была бы головастиком, просто: для этого нужно раннее созревание репродуктивных органов и подавление метаморфоза. И все же, если бы в виде ископаемых сохранялись лишь взрослые стадии, это бы выглядело как очень значительное, на первый взгляд “невероятное” эволюционное преобразование.

Итак, пришло время поговорить об аксолотле. Родина этого странного существа – горное мексиканское озеро. Очень трудно сказать точно, кто такой аксолотль. Саламандра? В некотором роде да. Видовое название аксолотля – Ambystoma mexicanum, и он близкий родственник тигровой саламандры (Ambystoma tigrinum), обитающей в той же области, что и аксолотль, а также в Северной Америке. Тигровая саламандра, названная так за свою окраску, представляет собой обычную саламандру с цилиндрическим хвостом и сухой кожей. Аксолотль же совершенно не похож на взрослую саламандру. Он похож на личинку саламандры. Собственно, аксолотль и есть личинка саламандры, однако он не превращается в саламандру и никогда не покидает воду. Он размножается, но выглядит и ведет себя как личинка. (Я чуть не сказал, что аксолотль размножается, оставаясь при этом личинкой, но это утверждение не соответствовало бы определению личинки.)

Едва ли есть сомнения относительно того, что произошло в эволюции современного аксолотля. Его недавний предок был обычной саламандрой – возможно, очень похожей на тигровую. Она имела плавающую личиночную стадию с внешними жабрами и килевидным хвостом. В конце личиночной жизни она превращалась, как и полагается, в саламандру. Но в определенный момент произошло необычное эволюционное изменение. Видимо, под контролем гормонов в эмбриологическом календаре что-то сместилось, и половые органы и половое поведение стали созревать раньше (возможно, это изменение произошло внезапно). Эта эволюционная регрессия продолжалась до тех пор, пока половая зрелость не стала наступать у особи, которая во всех остальных отношениях была настоящей личинкой. А взрослая стадия оказалась как бы отрезана от жизненного цикла. В качестве альтернативы можно рассматривать эти изменения не как ускоренное созревание половых органов относительно остальных частей тела (прогенез), а как замедленное формирование тела относительно половых органов (неотения).

Эволюционные последствия неотении и прогенеза называют педоморфозом. Это весьма вероятное событие. Замедление или ускорение одних процессов развития по отношению к другим в эволюции случается очень часто. Это явление называют гетерохронией, и оно, по-видимому, лежит в основе многих, если не всех, изменений анатомии. Когда созревание половой системы гетерохронно отклоняется от созревания остальных частей тела, это может привести к появлению нового вида, у которого отсутствует прежняя взрослая стадия. Судя по всему, это и произошло с аксолотлем.

Аксолотль – просто крайний случай. Похоже, среди саламандр немало педоморфных – по крайней мере, в некоторой степени – видов. У других видов также могут наблюдаться интересные проявления гетерохронии. Различные виды саламандр, которых в обыденной речи именуют “тритонами”, имеют очень показательный жизненный цикл. Сначала тритон (в виде личинки с жабрами) живет в воде. Затем он выходит из воды и, утратив жабры и киль на хвосте, два-три года живет на суше в виде своего рода саламандры. Но, в отличие от других саламандр, тритоны на суше не размножаются. Для этого они возвращаются в воду, снова приобретая некоторые личиночные признаки. В отличие от аксолотлей, у тритонов нет жабр, и им приходится всплывать, чтобы глотнуть атмосферного воздуха. Это имеет конкурентное значение при ухаживании за самками, которое происходит под водой. Во всех отношениях, кроме отсутствия жабр, тритоны становятся похожи на собственную личинку – например, они снова приобретают килеобразный хвост. Но, в отличие от типичной личинки, они имеют половые органы и могут спариваться под водой. Особи же в наземной стадии не размножаются и в этом смысле не являются настоящими “взрослыми” животными.

Но зачем тритоны выходят на сушу, если они возвращаются в воду для размножения? Почему они не ведут себя как аксолотли, проводящие всю жизнь в воде? Судя по всему, есть преимущество в размножении во временных водоемах, которые образуются во влажный сезон. Чтобы добраться до этих водоемов, нужно уметь передвигаться по суше (вспомним теорию Ромера). Когда тритон достигает водоема, ему нужно вернуть себе органы, необходимые для жизни в воде. На помощь приходит гетерохрония особого рода, которая разворачивает развитие в обратном направлении после того, как “наземный взрослый” добрался до временного водоема.

На примере тритонов видно, насколько гибкой может быть гетерохрония. Они напоминают о том, что гены одной стадии жизненного цикла “знают”, как создать другие стадии. Гены саламандр “знают”, как создать водную форму, потому что “помнят”, как жили в воде. И тритоны – живое тому доказательство.

Аксолотли в этом смысле более прямолинейны. Они “отсекли” наземную фазу своего жизненного цикла, но гены саламандры сохранили. В классической работе Лауфбергера и Хаксли, о которой я упоминал в “Рассказе Stw 573”, показано, что эти гены можно активировать в лаборатории с помощью правильно подобранной дозы гормонов. Под воздействием тироксина аксолотли теряют жабры и превращаются в саламандр – точно так же, как когда-то превращались естественным образом. Вероятно, того же эффекта можно достичь в ходе эволюции, если естественный отбор будет этому благоприятствовать. Одним из способов могло бы стать генетически обусловленное увеличение естественной выработки тироксина (или повышение чувствительности к имеющемуся тироксину). Может быть, аксолотли в ходе эволюции неоднократно претерпевали педоморфные и реверсивно-педоморфные изменения. Возможно, эволюционирующие животные вообще постоянно, хотя и не так радикально, как аксолотль, перемещаются туда-обратно по оси “педоморфоз – реверсивный педоморфоз”.

Однажды узнав про педоморфоз, начинаешь видеть его примеры повсюду. Подумайте, на кого похож страус? Во время Второй мировой войны мой отец служил офицером в полку Королевских африканских стрелков. Его денщик Али, как и многие африканцы в то время, никогда не видел крупных диких животных, которыми знаменита его родина. Когда Али в первый раз увидел страуса, бегущего по саванне, он издал удивленный вопль: “Большая курица, БОЛЬШАЯ КУРИЦА!” Али верно уловил суть, хотя точнее было бы: “Большой цыпленок!” Крылья страуса представляют собой обрубки, которые выглядят как крылья недавно вылупившегося цыпленка, а перья не имеют прочного ствола, как у летающих птиц: они скорее похожи на пушок цыпленка. Педоморфоз проливает свет на эволюцию нелетающих птиц, например страуса и дронта. Да, экономичность естественного отбора благоприятствовала пушистым перьям и малым крыльям у тех птиц, которым не было нужды летать (см. “Рассказ Эпиорниса” и “Рассказ Дронта”). Естественный отбор воспользовался для достижения своих целей педоморфозом. Страус – это птенец-переросток.

А пекинесы – это щенки-переростки. У взрослых пекинесов выпуклый лоб и детская походка и даже обаяние щенка. Конрад Лоренц высказывал предположение, что пекинесы и другие породы с щенячьими мордами, например спаниель короля Карла, взывают к материнскому инстинкту несостоявшихся мамочек. Неизвестно, понимали ли заводчики этих собак, чего пытаются достичь, однако они определенно не догадывались, что делают это с помощью искусственного педоморфоза.

Уолтер Гарстанг, известный английский зоолог прошлого века, первым указал на важность педоморфоза. Последователем Гастанга был его зять, Алистер Харди, который преподавал, когда я был студентом. Сэр Алистер обожал декламировать комические стихи, которые для Гарстанга были излюбленным способом выражения своих идей. Тогда они казались довольно забавными – но, боюсь, недостаточно забавными, чтобы оправдать обширный зоологический глоссарий, без которого их нельзя здесь привести (см. “Рассказ Ланцетника”). Однако идея педоморфоза, которую предложил Гарстанг, остается не менее интересной, чем тогда – это, впрочем, не обязательно означает, что она верна.

Педоморфоз можно считать своего рода эволюционным гамбитом: гамбитом Гарстанга. Теоретически он может возвещать совершенно новое направление в эволюции. Гарстанг и Харди считали, что он может даже обуславливать радикальный и, по геологическим меркам, внезапный выход из эволюционного тупика. Особенно перспективным педоморфоз кажется в тех случаях, когда жизненный цикл включает личиночную стадию, например головастика. Личинка, которая приспособилась к отличному от взрослого образу жизни, имеет все средства для того, чтобы направить эволюцию в новое русло, просто ускорив созревание половой системы относительно остальных.

Среди родственников позвоночных животных есть оболочники, например асцидии. Такое родство может показаться странным, поскольку взрослые асцидии ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к скалам или водорослям и фильтруя воду. Как эти бесформенные мешки с водой могут быть родственниками энергичных рыб? Что ж, хотя взрослые асцидии похожи на мешок, их личинки выглядят как головастики. Вы сами можете представить, что сказал бы Гарстанг. Мы вернемся к этому вопросу (и, к несчастью, поставим под сомнение его теорию) на рандеву № 24.

Не забывая о том, что взрослый пекинес – это щенок-переросток, представим голову молодой человекообразной обезьяны. Ничего не напоминает? Не правда ли, молодой шимпанзе или орангутан гораздо сильнее, чем взрослая особь, похож на человека? Это, конечно, спорно, но некоторые биологи считают человека обезьяной, которая так и не выросла. Обезьяной-аксолотлем. Но это мы уже обсуждали – в “Эпилоге к рассказу Stw 573”.

Двоякодышащие рыбы. Можно сказать, что люди и другие тетраподы – это лопастеперые рыбы, у которых руки, крылья, ноги представляют собой модифицированные плавники. Две другие современные ветви лопастеперых рыб – целаканты и двоякодышащие рыбы. Расхождение трех линий в конце силурийского периода произошло, как считается, очень быстро, поэтому порядок ветвления трудно установить, даже имея генетические данные. Тем не менее, генетические данные и ископаемые остатки указывают на то, что три вида двоякодышащих рыб – это самые близкие из всех современных животных родственники тетрапод.

На рис.: рогозуб (Neoceratodus forsteri).