Рандеву № 17
Амфибии
Около 340 млн лет назад, в начале каменноугольного периода, всего за 30 млн лет до великого рубежа – рандеву № 16 – мы, амниоты (группа, объединяющая млекопитающих с рептилиями и птицами), встречаем своих родственников-амфибий. Пангея в то время еще не образовалась, и зачаточный океан Тетис окружали массивы суши. Ледяная шапка Южного полюса лишь начала формироваться, а на экваторе росли тропические леса из плаунов. Климат был примерно таким же, как сейчас, хотя флора и фауна сильно отличались.
Сопредок № 17, наш прародитель приблизительно в 175-миллионном поколении, является предком всех ныне живущих тетрапод (“четвероногих”). Хотя сейчас мы не ходим на четырех ногах, еще недавно мы передвигались именно так. То же верно в отношении птиц, но они фазу четвероногости по сравнению с нами прошли очень давно. Так или иначе, все мы тетраподы. А сопредок № 17 – прародитель множества наземных позвоночных. И, хотя выше я критиковал высокомерие ретроспективного взгляда, нельзя не признать: важнейшим событием в нашей эволюционной истории стал выход рыб на сушу.
Три основных группы современных амфибий встретились друг с другом задолго до того, как присоединились к нам, амниотам. К амфибиям относятся лягушки (и жабы: их различия в зоологическом смысле не так важны), саламандры (и тритоны: виды, которые возвращаются в воду для размножения) и червяги (влаголюбивые безногие роющие или плавающие животные, отдаленно напоминающие земляных червей или змей). У взрослых лягушек нет хвоста, однако у личинок есть сильный хвост для плавания. У саламандр длинный хвост – и у взрослых, и у личинок, – а пропорции их тела, судя по ископаемым остаткам, напоминают предковых амфибий. У червяг отсутствуют конечности – у них нет даже внутренних рудиментов плечевого и тазового поясов, которые поддерживали конечности их предков. У червяг длинное тело. Это достигается увеличением числа позвонков (до 250 штук: у лягушек, например, их двенадцать) и ребер, обеспечивающих телу поддержку и защиту. Хвост, как ни странно, у червяг очень короткий или вовсе отсутствует: если бы у них были ноги, их задние конечности находились бы на самом конце тела – там же, где у некоторых вымерших амфибий.
Многие амфибии, даже если во взрослом состоянии они живут на суше, размножаются в воде – в отличие от амниот, которые (кроме случаев вторичного возвращения в воду, как у китов, дюгоней и ихтиозавров) размножаются на суше. Амниоты могут быть живородящими и производить на свет живых детенышей – или откладывать относительно крупные яйца с водонепроницаемой скорлупой. В обоих случаях эмбрионы плавают в “личном пруду”. У амфибий же эмбрионы обычно плавают в настоящем, общественном пруду – или каком-нибудь другом водоеме. Амфибии, которые присоединяются к нам на рандеву № 17, могут проводить часть времени на суше. При этом они редко уходят от воды и, по крайней мере на определенной стадии жизненного цикла, регулярно к ней возвращаются. Те амфибии, которые размножаются на суше, стараются развести сырость.
В стволах и листьев деревьев можно найти множество укромных местечек, и лягушки научились размножаться там, не теряя жизненно важной связи с водой. Некоторые используют лужицы дождевой воды, образующиеся в розетках бромелиевых растений. Самцы восточноафриканских хватающих лягушек (Chiromantis xerampelma) собираются вместе и сбивают задними лапками густую белую пену из жидкого секрета, выделяемого самками. Эта пена снаружи затвердевает, образуя корку, которая защищает влажное внутреннее пространство, служащее гнездом для яиц всей группы. Головастики растут в пенном гнезде на дереве. Созрев (это происходит к следующему сезону дождей), они, извиваясь, выбираются на свободу и падают в лужи под деревом, где вырастают во взрослых лягушек. Другие виды тоже используют пенные гнезда, но при этом не кооперируются: самец взбивает пену из выделений одной самки.
Некоторые виды лягушек сделали шаг к настоящему живорождению. Самки южноамериканских сумчатых квакш (различные виды рода Gastrotheca) переносят свои оплодотворенные яйца к себе на спину, где те зарастают слоем кожи. Там головастики развиваются до вылупления, и можно легко увидеть, как они извиваются под кожей матери. Несколько других видов делают то же самое, приобретя эту особенность независимо.
Другая южноамериканская лягушка, названная Rhmoderma darwmn в честь своего знаменитого первооткрывателя, практикует живорождение в самой необычной форме. Самец проглатывает яйца, которые он оплодотворил. Однако яйца не попадают в его желудок. Как и у многих самцов лягушек, у него есть обширный голосовой мешок, который используется в качестве резонатора для усиления голоса. Сюда и попадают яйца. Там они развиваются и в конце концов отрыгиваются в виде полностью сформировавшихся лягушат, минуя стадию свободно плавающих головастиков.
Ключевое различие между амфибиями и амниотами состоит в том, что у амниот кожа и скорлупа непроницаемы для воды. У амфибий же кожа обычно свободно испаряет воду, причем с той же скоростью, с которой испаряется стоячая вода с равной площадью поверхности. То есть амфибии могли бы вовсе не иметь кожи. У рептилий, птиц и млекопитающих все по-другому: у них одна из основных функций кожи – это как раз барьер для воды. Среди амфибий, правда, есть исключения. Самые любопытные – различные виды пустынных австралийских лягушек. Они пользуются тем, что даже в пустыне бывают влажные периоды, пусть редкие и непродолжительные. Во время дождей каждая лягушка делает наполненный водой кокон. Залезая в него, она впадает в оцепенение, которое может продолжаться до двух лет, а по некоторым данным – и до семи. Некоторые виды лягушек могут переносить температуры гораздо ниже точки замерзания воды, используя глицерин как антифриз.
Никто из амфибий не живет в морской воде, поэтому неудивительно, что, в отличие от ящериц, они редко встречаются на далеких островах. Дарвин не раз на это указывал – как и на то, что лягушки, интродуцированные на таких островах, живут вполне успешно. Он предположил, что яйца ящерицы защищены от морской воды твердой скорлупой, тогда как лягушачья икра под воздействием морской воды погибает. Лягушки, однако, встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и, судя по всему, заселили их еще до того, как континенты разошлись. Лягушки – очень преуспевающая группа.
Кое в чем лягушки напоминают мне птиц. И у тех, и у других план строения тела является причудливой модификацией предковой анатомии. Само по себе это не очень удивительно, но птицы и лягушки на основе этой причудливой анатомии создали ряд вариаций. Лягушек не так много, как птиц, но все же более 4 тыс. видов во всех частях света, – а это немало. Точно так же, как анатомия птиц приспособлена для полета (даже если птица – например, страус – не летает), тело взрослой лягушки представляет собой высокоспециализированный механизм для прыжков. Некоторые виды могут совершать впечатляющие прыжки, прыгая на расстояние, в 50 раз превышающее длину их тела – как, например, удачно названная австралийская лягушка-ракета (Litona nasuta). Самая большая лягушка в мире – лягушка-голиаф (Conraua goliath) из Западной Африки, размером с небольшую собачку, говорят, прыгает на три метра. Конечно, не все лягушки прыгают, но все они происходят от прыгающих предков. Даже непрыгающие лягушки все равно бывшие прыгуньи, точно так же, как страусы являются бывшими летунами. Некоторые древесные виды, например летающая лягушка Уоллеса (Rhacophorus nigropalmatus), в прыжке растопыривают длинные пальцы с перепонками. Эти лягушки планируют по воздуху почти как белки-летяги.
Саламандры и тритоны в воде плавают как рыбы. А вот ходить или бегать в привычном смысле по суше они не могут: слишком у них маленькие и слабые конечности. Вместо этого саламандры передвигаются с помощью волнообразных плавательных движений, подобных тем, что совершают рыбы, и лишь немного помогают себе ногами. Большинство современных саламандр довольно мелкие. Самые крупные могут достигать полутора метров, но это все равно гораздо меньше вымерших амфибий, которые господствовали на суше до рептилий.
На кого был похож сопредок № 17 – общий предок амфибий, рептилий и человека? Конечно, он был скорее похож на амфибию, чем на амниот, и скорее на саламандру, чем на лягушку – но все же, по-видимому, разительно отличался от них обоих. Самые хорошо сохранившиеся ископаемые найдены в Гренландии, которая в девонском периоде находилась на экваторе. Эти ископаемые, которые, возможно, представляют собой промежуточные формы, хорошо изучены. К ним относятся акантостега (Acanthostega) – судя по всему, полностью водная форма – и ихтиостега (Ichthyostega).
Сопредок № 17 мог быть похож на ихтиостегу или акантостегу, хотя и то, и другое животное крупнее, чем обычные предковые формы. Кроме того, зоологи встречаются с некоторыми другими сюрпризами. Мы привыкли думать, что пять пальцев на руках и ногах – это типичный признак тетрапод: “пятипалые” конечности – классический зоологический штамп. Однако новые данные указывают на то, что у ихтиостеги на лапах было по семь пальцев, у акантостеги восемь, а у Tulerpeton, третьего рода девонских тетрапод, – шесть. Напрашивается вывод, что число пальцев не имеет значения и нейтрально с точки зрения функциональности. Но я в этом сомневаюсь. Моя рабочая гипотеза такова: в те древние времена число пальцев действительно имело значение для их обладателей, то есть для эффективного плавания или ходьбы им нужно было ровно то количество пальцев, которое они имели. Позднее тетраподы остановились на пяти пальцах, вероятно потому, что это определялось некоторым эмбриологическим процессом. При этом у взрослых количество пальцев нередко меньше, чем у эмбрионов – в крайних случаях, таких как современные лошади, взрослые особи имеют всего один – средний – палец.
Группа рыб, от которой произошли амфибии, известна как лопастеперые. Единственными ныне живущими лопастеперыми являются двоякодышащие рыбы и целаканты, с которыми мы встретимся на рандеву №№ 18, 19. В девонском периоде лопастеперые были гораздо многочисленнее и обитали как в морской, так и в пресной воде. Тетраподы, скорее всего, эволюционировали от другой вымершей группы лопастеперых – так называемых остеолепиформ. К ним относятся Eusthenopteron и Panderichthys, жившие в позднем девоне – примерно тогда, когда тетраподы начали выходить на сушу.
Почему у рыб появились признаки, позволившие им выйти на сушу? Например, легкие? И плавники, на которых можно ходить вместо того (или вместе с тем), чтобы плавать? Не то чтобы они пытались открыть новую эволюционную эру. Многие годы самым популярным ответом на этот вопрос была версия, воспринятая выдающимся американским палеонтологом Альфредом Шервудом Ромером от геолога Джозефа Баррела. Идея в том, что рыба любыми способами пыталась вернуться в воду. Во время засухи рыба легко может застрять в высыхающей луже. Особи, способные к ходьбе и дыханию атмосферным воздухом, в таких условиях получали огромное преимущество, поскольку могли покинуть обреченный водоем и уйти к глубокой воде.
Эта замечательная теория утратила популярность (мне кажется, безо всяких на то причин). К сожалению, Ромер опирался на господствовавшее в то время мнение, согласно которому девон был засушливым периодом. Позднее эту точку зрения поставили под сомнение. Но не думаю, что Ромеру обязательно нужен засушливый девонский период. Даже когда засухи нет, всегда найдутся мелкие водоемы, которым грозит пересыхание. Если водоем метровой глубины может пересохнуть лишь во время серьезной засухи, то водоему глубиной 30 сантиметров хватит и умеренной засухи. Для гипотезы Ромера достаточно того, что некоторые водоемы высыхают и, следовательно, некоторые рыбы могут спастись, сбежав из этих водоемов. И даже если в позднем девоне воды было достаточно, это лишь увеличивало число водоемов, которые могут высохнуть, и, соответственно, увеличивало вероятность выживания умеющей ходить рыбы – а также теории Ромера. И все же отмечу, что сейчас эта теория вышла из моды. Еще один довод против нее заключается в том, что современные рыбы, которые отваживаются выходить на сушу, живут во влажных, сырых областях – то есть в таких условиях, которые “хороши” для водных животных, а не плохи, как в теории Ромера.
Несомненно, существует множество других причин для того, чтобы рыба, временно или навсегда, вышла на сушу. Ручьи и пруды могут стать непригодными не только по причине высыхания. Они могут, например, зарасти травой, и в этом случае рыба, которая может перейти по суше в более глубокий водоем, также будет иметь преимущество. Если, как указывали оппоненты Ромера, мы говорим не о девонских засухах, а о девонских болотах, то у рыбы будет много возможностей получить преимущество от ходьбы, ползания, прыжков или других способов перемещения по болотной растительности в поисках глубокой воды и, конечно, пищи. При этом основная мысль Ромера остается прежней: наши предки покинули воду не для того, чтобы поселиться на суше, а чтобы вернуться в воду.
Группа лопастеперых рыб, от которой произошли мы, тетраподы, сегодня сократилась до жалких четырех родов. Но когда-то эти рыбы господствовали в морях – почти так же, как сейчас костистые рыбы. Мы не встретим костистых рыб до рандеву № 20, но они будут участвовать в нашем разговоре, потому что некоторые из них умеют дышать воздухом, по крайней мере иногда, а некоторые даже ходят по суше. Немного позднее мы услышим историю одного из них, илистого прыгуна, который расскажет о независимом выходе на сушу.
