Пролог к рассказу Галапагосского вьюрка
Воображение пасует перед древностью: масштабы геологического времени многократно превосходят фантазию и поэтов, и археологов. Но геологическое время кажется бесконечным не только по человеческим меркам. Оно огромно и в масштабе эволюции. Это не должно удивлять тех, кто жалуется (начиная с критиков Дарвина) на недостаточное время для достижения изменений при помощи естественного отбора. Если проблема и существует, то лишь зеркально отраженная. Времени было не слишком мало, а слишком много! Если измерить число эволюционных изменений за короткий период и экстраполировать их, скажем, на миллион лет, количество изменений окажется гораздо меньше потенциального. Складывается впечатление, что большую часть времени эволюция топчется на месте. Или бесцельно прохаживается, так что изменения, происходящие в краткосрочной перспективе, скрывают долгосрочные тенденции.
На это указывают различные доказательства и теоретические выкладки. Дарвиновский отбор, если заставить его работать в полную силу, может привести к эволюционным изменениям гораздо быстрее, чем в природе. Убедиться в этом можно на примере того, как предки, пусть не до конца понимая, что они делают, много столетий занимались селекцией животных и растений (см. “Рассказ Земледельца”). Во всех случаях впечатляющие эволюционные изменения проявлялись всего за несколько столетий или тысячелетий. Это гораздо быстрее, чем самые быстрые перемены в палеонтологической летописи. Неудивительно, что Чарльз Дарвин уделял столько внимания вопросу одомашнивания.
Мы можем сделать то же самое в контролируемых условиях. Прямой способ проверить гипотезу о природе – это провести эксперимент. Так, чтобы проверить гипотезу, не лучше ли растут растения в почве, богатой нитратами, мы не ограничимся изучением почвы, чтобы понять, есть ли там нитраты. Мы будем добавлять нитраты в образцы почвы. То же и с отбором. Наша гипотеза заключается в том, что неслучайное выживание со временем приводит к направленному изменению среднего значения признака. Эксперимент заключается в моделировании такого неслучайного выживания, которое направило бы эволюцию в нужном нам направлении. Так действует искусственный отбор. В наиболее аккуратных экспериментах выбирают одновременно две противоположные линии, направленные из одной точки: например, в первой животные должны становиться крупнее, во второй – мельче. Ясно, что если вы хотите получить приличный результат, прежде чем умрете от старости, нужно выбирать организмы с жизненным циклом короче, чем у человека.
Продолжительность жизни поколения плодовых мушек или мышей составляет несколько недель или месяцев, а не десятилетий, как у человека. В одном эксперименте дрозофил разделили на две линии. В первой за несколько поколений вывели положительную реакцию на свет: в каждом поколении размножение разрешали лишь особям, стремящимся к свету. Во второй линии, напротив, вывели особей, склонных избегать света. Всего за двадцать поколений в обоих направлениях ученые достигли впечатляющих эволюционных изменений. Но могло бы это расхождение продолжаться вечно с одной и той же скоростью? Нет – уже потому, что запас доступных генетических вариаций в конце концов был бы исчерпан и нам пришлось бы ждать новых мутаций. Но еще до того можно получить очень серьезные изменения.
У кукурузы продолжительность жизни поколения больше, чем у дрозофилы. В 1896 году Опытная сельскохозяйственная станция Иллинойса начала отбор на содержание масла в кукурузе. В первой линии отбирали кукурузу с высоким содержанием масла, во второй – с низким. К счастью, этот эксперимент продолжался гораздо дольше, чем обычно длится научная карьера. Поэтому примерно за девяносто поколений мы можем видеть, как почти линейно увеличивается содержание масла в первой линии. Содержание масла во второй линии уменьшалось не так быстро – видимо, потому, что был достигнут низ графика: содержание масла не может быть меньше нуля.
Этот эксперимент, как и эксперимент с дрозофилами, а также многие другие такого рода, демонстрирует потенциальную способность отбора к чрезвычайно быстрым эволюционным изменениям. Если перевести 90 поколений кукурузы, 20 поколений дрозофилы или даже 20 поколений слонов в реальное время, полученная величина в геологическом масштабе окажется ничтожной. Миллион лет – промежуток, почти незаметный в палеонтологической летописи. И тем не менее это в 20 тыс. раз дольше, чем время, за которое можно втрое увеличить содержание масла в кукурузе. Разумеется, это не значит, что за миллион лет отбора содержание масла увеличилось бы в 60 тыс. раз, не говоря уже о том, что за это время ресурс генетических вариаций будет исчерпан. Но эти эксперименты показывают, что не стоит искать тенденции, неизменно сохраняющиеся миллионы лет, и наивно интерпретировать их как ответ на стабильное давление отбора.
Надо понимать, что давление отбора не бывает непрерывным и однородным на всем протяжении тех длительных временных периодов, с которыми мы обычно имеем дело при изучении ископаемых. Мораль рассказа о кукурузе и дрозофилах в том, что естественный отбор может блуждать, давая тысячи форм в пределах временного отрезка, который мы можем измерить с помощью окаменелостей. Держу пари, именно так и происходит.
И все же нельзя отрицать наличие некоторых долгосрочных тенденций. Представьте себе пробку, которую уносят волны от атлантического побережья Америки. Гольфстрим заставляет пробку двигаться на восток, и в конце концов ее выбросит на европейский берег. Но если ежеминутно оценивать направление движения пробки, когда ее швыряет из стороны в сторону, покажется, что на запад она плывет так же часто, как на восток. Мы не заметим смещения к востоку, пока не изберем для оценки более длительный временной промежуток.
Волны и водовороты эволюции обычно слишком медленны, чтобы за свою короткую жизнь мы могли их заметить – или уложиться во временные рамки, определяемые обычным исследовательским грантом. Но есть несколько исключений. Школа Эдмунда Форда (эксцентричного и требовательного ученого, у которого оксфордские зоологи моего поколения учились генетике) ведет многолетние непрерывные наблюдения за судьбой определенных генов в природных популяциях дневных и ночных бабочек, а также улиток. В некоторых случаях результаты, похоже, можно объяснить с точки зрения дарвиновских позиций. В других случаях шум случайных “волн” заглушает сигнал “Гольфстрима”, который, возможно, борется с глубинным противотечением. И тогда результаты загадочны. С этим может столкнуться любой дарвинист – даже с такой долгой научной карьерой, как у Форда. Один из выводов, которые он сам сделал, заключается в том, что давление отбора в природе непрямое и оно гораздо сильнее, чем кажется даже самым оптимистичным неодарвинистам. Это возвращает нас к вопросу, почему эволюция идет не так быстро, как может?