В большинстве естественных популяций число самцов и самок примерно одинаково. На то есть эволюционные причины, и о них рассказал замечательный специалист по статистике и эволюционной генетике Рональд Э. Фишер. Представьте себе популяцию, количество в которой самцов и самок неодинаково. В такой популяции особи менее многочисленного пола в среднем будут иметь репродуктивное преимущество перед особями противоположного пола – и не только потому, что на них выше спрос или им легче найти партнера. Фишер предложил объяснение с экономическим уклоном. Допустим, в популяции самцов вдвое больше, чем самок. Поскольку у детеныша один отец и одна мать, у среднестатистической самки в этом случае будет вдвое больше детей, чем у среднестатистического самца. (И наоборот – если соотношение полов в популяции обратное.) Таким образом, все сводится к распределению потомства среди родителей. Тенденции, при которой родители отдают предпочтение детенышам одного пола, будет противодействовать естественный отбор. Единственное эволюционно устойчивое соотношение полов составляет 1: 1.

Но все не так просто. Фишер обратил внимание на то, что у проблемы есть экономический аспект. Допустим, воспитание сына обходится вдвое дороже, чем дочери – потому, например, что самцы вдвое крупнее самок. Тогда ход наших рассуждений меняется. Теперь родитель задается не вопросом, родить сына или дочь, а – родить сына или (за ту же “цену”) двух дочерей. Во втором случае равновесное соотношение полов в популяции составит 2: 1 (в пользу самок). А родители, отдавшие предпочтение сыновьям на том основании, что самцы более редки, обнаружат, что это преимущество не оправдывает повышенные расходы. Фишер предположил, что истинное соотношение полов, поддерживаемое естественным отбором, представляет собой не просто соотношение числа самцов и самок. Это соотношение экономических затрат на воспитание сыновей и дочерей. А что означают затраты в данном случае? Пищу? Время? Риск? Да, важны все эти факторы. По Фишеру, все расходы несут родители. У экономистов есть критерий оценки стоимости – так называемые затраты (издержки) упущенных возможностей. Для родителя истинная стоимость выращивания детеныша выражается в потерянных возможностях воспитать других детей. Эти издержки Фишер назвал родительскими расходами. Роберт Триверс, другой блестящий ученый, использовал понятие “родительский вклад”. Триверс первым объяснил конфликт отцов и детей. Его теорию позднее доработал не менее замечательный Дэвид Хейг.

Здесь я рискую наскучить читателям, знакомым с философией. Но я все-таки подчеркну, что написанное нельзя понимать буквально. Конечно, родители не садятся за стол для обсуждения вопроса, кого им родить: сына или дочь. Естественный отбор благоприятствует или не благоприятствует определенной генетической склонности к “инвестированию” пищи и других ресурсов. В конечном счете это приводит к равным или неравным родительским затратам на сыновей и дочерей в популяции. На практике это чаще всего выражается в том, что в популяции число самцов и самок оказывается одинаковым.

А как же случаи, когда самцов в популяции меньше и они держат гаремы – противоречит ли это теории Фишера? Или виды с так называемой лековой структурой, в которых самцы демонстрируют себя на специальных участках – леках, а самки выбирают их по своему вкусу? Что касается второго случая, надо сказать, что большинство самок всегда выбирает одного и того же самца, поэтому в итоге складывается тот же гарем (или полигиния, когда небольшая группа привилегированных самцов имеет доступ к большой группе самок). В результате самцы из этой небольшой группы становятся отцами большей части следующего поколения, а остальные самцы так и остаются холостяками. Противоречит ли полигиния теории Фишера? Как ни странно, нет. Ведь Фишера интересует равенство родительских расходов на сыновей и дочерей, и он совершенно прав. Самцы в целом размножаются с меньшей вероятностью, но уж если они размножаются, то по полной. Самки, наоборот, с высокой вероятностью оставляют потомство, но его величина при этом в среднем невелика. Таким образом, равновесие достигается даже в условиях крайней полигинии, и принцип Фишера не нарушается.

Крайние случаи полигинии встречаются среди тюленей. Они выходят на берег для размножения, часто составляя огромные лежбища. Здесь наблюдается высокий уровень агрессии и половой активности. Согласно известной работе калифорнийского зоолога Берни Лебефа о морских слонах, в 88 % спариваний участвовали лишь 4 % самцов. Неудивительно, что остальных самцов это положение дел не устраивает, и поединки морских слонов – самые жестокие среди животных.

Названием морские слоны обязаны не только своим хоботам (по меркам сухопутных слонов они коротковаты и нужны лишь в социальной жизни): в той же мере эти животные заслуживают названия слонов из-за своего размера. Вес южных морских слонов может достигать 3,7 тонны. Такой массы достигают лишь самцы тюленей. Масса самки морского слона обычно не превышает четверти массы самца, и самцы в пылу битв давят самок и детенышей.

Почему самцы крупнее самок? Потому что большие размеры помогают завоевывать гаремы. Большинство молодых тюленей обоих полов рождаются от отца-гиганта, приобретшего гарем. Самец помельче, который оказался не в состоянии это сделать, потомства не оставит. В то же время большинство молодых тюленей обоих полов рождаются от сравнительно мелкой самки, размер которой оптимизирован для воспитания потомства, а не для поединков.

Независимая эволюция мужских и женских признаков идет путем отбора генов. Люди часто удивляются, узнав, что соответствующие гены присутствуют у обоих полов. Естественный отбор благоприятствовал так называемым ограниченным полом генам. Ограниченные полом гены присутствуют у обоих полов, но “включаются” лишь у одного. Гены, говорящие молодому тюленю: “Если ты самец, становись большим и дерись”, поддерживаются отбором в той же степени, что и гены, диктующие: “Если ты самка, оставайся маленькой и не дерись”. Оба класса генов передаются как сыновьям, так и дочерям, но каждый экспрессируется лишь у одного пола.

Если взглянуть на млекопитающих в целом, становится заметна закономерность. Половой диморфизм (заметные различия между самцами и самками) отчетливее всего проявляется у полигинных видов, особенно с гаремной структурой. Как мы видели, это явление теоретически обосновано. Также мы знаем, что тюлени и морские львы в этом отношении зашли дальше остальных млекопитающих.

Связь полового диморфизма и размера гарема. Каждой точке соответствует один вид тюленя или морского льва. Alexander et al. [5].

Приведенный график я взял из исследования выдающегося зоолога Ричарда Д. Александера и его коллег из Мичиганского университета. Каждая точка на графике обозначает один вид тюленя или морского льва. Здесь четко видна связь между половым диморфизмом и размером гарема. В крайних случаях, например у южных морских слонов и северных морских котиков (две точки в верхней части графика), вес самцов может более чем вшестеро превышать вес самок. И уж конечно у этих видов успешные самцы (их меньшинство) имеют огромные гаремы. Разумеется, на основе двух этих крайних вариантов нельзя делать общие выводы. Но статистический анализ данных для остальных видов тюленей и морских львов подтверждает эту тенденцию (вероятность того, что этот эффект не случаен, более 5000: і). Сходная, но гораздо слабее выраженная тенденция наблюдается у копытных и у обезьян.

Итак, сражаясь друг с другом, самцы могут получить огромную выгоду или понести огромные убытки. Большинство особей обоих полов являются потомками длинного ряда самцов, которым удалось завоевать гарем, и длинного ряда самок, которые попадали в эти гаремы. Поэтому большинство особей – самцов и самок, победителей и проигравших – наследует генетические признаки, позволяющие самцам завоевывать гаремы, а самкам – попадать в них. Размер здесь имеет первостепенное значение, и успешные самцы могут быть поистине гигантами. Самки, напротив, ничего не выигрывают от соперничества с другими самками, и размер их тела ровно такой, какой нужен для выживания и успешного размножения – не больше и не меньше. Особи обоих полов наследуют гены, которые заставляют самок избегать поединков и концентрироваться на воспитании потомства. Особи обоих полов наследуют гены, которые заставляют самцов сражаться друг с другом – несмотря даже на то, что они тратят на это время, которое можно было бы потратить на потомство. Если бы самцы договорились улаживать споры, бросая монету, они, скорее всего, постепенно уменьшились бы в размерах и стали не крупнее самок, а может, и мельче их. От этого была бы сплошная выгода. Кроме того, самцы смогли бы посвятить время заботе о детенышах. Избыточная масса, которая требует огромных затрат на ее наращивание и поддержание, – вот цена конкурентоспособности.

Конечно, не все виды похожи на тюленей. Многие моногамны, и у таких видов самцы и самки похожи сильнее. Виды, у которых самцы и самки по размеру одинаковы, как правило (за исключением, например, лошадей), не знают гаремов. А виды, у которых самцы значительно крупнее самок, чаще всего имеют гаремы или практикуют какую-либо иную форму полигинии. Большинство видов либо полигинные, либо моногамные – по-видимому, это определяется “экономическими” аспектами. Полиандрия же (самка спаривается с несколькими самцами) встречается редко. Среди наших ближайших родственников полигинная система размножения, основанная на гаремах, встречается у горилл, а строго моногамная – у гиббонов. Внешне это проявляется в наличии или отсутствии полового диморфизма. Крупные самцы гориллы весят вдвое больше самки, в то время как у гиббонов самцы и самки по размеру не отличаются. Что касается шимпанзе, то они в половых связях совершенно не стеснены.

Поможет ли “Рассказ Тюленя” понять, какой была наша естественная, исходная система размножения – до того, как ее следы стерли традиции и цивилизация? Половой диморфизм у человека довольно умеренный, но он есть. Да, многие женщины выше многих мужчин, но самые высокие мужчины выше самых высоких женщин. Да, есть женщины, которые лучше мужчин бегают, поднимают тяжести, метают копье или играют в теннис. Но у людей, в отличие от скаковых лошадей, половой диморфизм не позволяет проводить общие для мужчин и женщин спортивные соревнования высокого класса – это касается почти любого вида спорта. В большинстве видов спорта любой мужчина из сотни мировых лидеров победит любую женщину из сотни мировых лидеров.

Но все равно половой диморфизм у нас, по сравнению с тюленями и многими другими животными, выражен очень слабо – слабее, чем у горилл, но отчетливее, чем у гиббонов. Так что, вероятно, наши предки женского пола жили моногамно или в небольших гаремах. Современные социумы настолько сильно различаются в этом отношении, что можно найти пример для иллюстрации любого предположения. Джордж П. Мердок в своем “Этнографическом атласе” (1967) описал 849 обществ. На основе этих данных можно подсчитать общества с гаремной структурой и общества с моногамией. Однако не всегда понятно, какие варианты считать независимыми. Автор атласа сделал все, что было в его силах. Из 849 сообществ 137 (около 16 %) имеют моногамную структуру, 4 (менее 1 %) полиандрическую и 708 сообществ (83 %) имеют полигинную структуру (у мужчины больше одной жены). Примерно половину 708 полигинных обществ составляют такие, в которых многоженство дозволено, но редко встречается. Во второй половине многоженство является нормой. Под нормой подразумевается принадлежность к гаремам у женщин и стремление мужчин к обладанию гаремом. В этом случае, учитывая одинаковое число мужчин и женщин в популяции, получается, что большинство мужчин оказывается не у дел. Гаремы некоторых китайских императоров и турецких султанов превосходили самые большие гаремы морских слонов и морских котиков. Однако у человека половой диморфизм выражен очень слабо по сравнению с тюленями и, вероятно (это спорное утверждение), с австралопитеками. Значит ли это, что у австралопитеков гаремы были больше, чем у китайских императоров?

Нет. Корреляция между степенью полового диморфизма и численностью гарема довольно слаба. И размер тела – лишь один из индикаторов конкурентоспособности. Для морских слонов-самцов размер имеет значение потому, что они завоевывают гаремы в поединках. Судя по всему, размер имеет значение и у гоминид. Но вместо физической силы могут применяться любые другие виды силы, позволяющие самцам контролировать много самок. Во многих обществах эту роль играет политическое влияние. Человек, который является другом лидера – а лучше самим лидером, – обладает значительными возможностями: он может запугивать соперников так же, как крупный самец тюленя запугивает мелкого. Неравенство может быть экономическим. В этом случае сражаться за самок не нужно: их можно купить. Или заплатить солдатам, которые завоюют их для вас. Султан или император мог быть человеком невзрачным, но он все равно ухитрялся заполучить такой гарем, какого нет и у самого крупного тюленя. Я вот о чем: даже если у австралопитеков половой диморфизм был выражен сильнее, чем у нас, то после австралопитеков эволюция человека не обязательно подразумевала отказ от многоженства. Возможно, мужчины для поединков с соперниками просто выбрали другое оружие и вместо гигантского размера и физической силы стали использовать экономическое влияние и политическое запугивание. Однако, возможно, мы действительно двинулись в сторону подлинного равенства полов.

Те, кто питает отвращение к гендерному неравенству, могут тешить себя надеждой, что от “культурного” многоженства, пожалуй, избавиться проще, чем от многоженства, основанного на грубой силе. На первый взгляд кажется, что именно это и произошло в таких обществах, как христианские (кроме мормонов), которые официально стали моногамными. Я говорю “на первый взгляд” и “официально” потому, что, судя по некоторым данным, внешне моногамные общества не совсем таковы. Лаура Бетциг, историк с умом дарвинистского склада, обнаружила доказательства того, что внешне моногамные общества, например древнеримское и средневековое европейское, были по существу полигинными. Может, у богатого аристократа или феодала и была всего одна законная жена, но де-факто у него был гарем из рабынь или служанок, жен и дочерей арендаторов. Бетциг приводит и данные, касающиеся священников – даже тех, которые, как предполагалось, давали обет безбрачия.

По мнению некоторых ученых, эти исторические и антропологические данные наряду с умеренным половым диморфизмом у человека говорят о том, что мы эволюционировали в условиях полигинной системы размножения. Однако половой диморфизм – не единственная подсказка из биологии. Другая интересная зацепка – размер.

У самцов шимпанзе и бонобо, наших ближайших родственников, яички чрезвычайно крупные. Эти виды не полигинны, как гориллы, но и не моногамны, как гиббоны. Самки шимпанзе в период течки нередко совокупляются с несколькими самцами. Такое беспорядочное спаривание (промискуитет) нельзя назвать полиандрией, потому что полиандрия – это устойчивая связь одной самки с несколькими самцами. Промискуитет не предполагает определенной схемы полового диморфизма. Английский биолог Роджер Шорт так объяснил феномен крупных яичек: гены шимпанзе передавались от поколения к поколению в сперматозоидах, которым приходилось конкурировать со спермой других самцов в теле одной и той же самки. В такой ситуации важно располагать как можно большим числом сперматозоидов, а для этого необходимы крупные яички. У самца гориллы, напротив, яички маленькие, зато у него могучие плечи и огромная, как барабан, грудь. Гены гориллы конкурируют посредством поединков между самцами и демонстрационных ударов в грудь. Это помогает самцам завоевывать самок и предотвращает конкуренцию спермы внутри тела самки. Шимпанзе же соперничают через посредничество сперматозоидов. И поэтому у горилл мы наблюдаем выраженный половой диморфизм и маленькие яички, а у шимпанзе – крупные яички и умеренный половой диморфизм.

Мой коллега Пол Харви и его коллеги, в том числе Роджер Шорт, проверили эту идею. Они сравнили различных представителей человекообразных обезьян и обезьян Старого и Нового Света, взвесив яички приматов двадцати видов (то есть пошли в библиотеку и проанализировали соответствующие данные), сделав поправку на то, что у крупных животных и яички в среднем крупнее. Они действовали так же, как ученые из “Рассказа Человека умелого”, изучавшие мозги.

Логарифмическое соотношение массы яичек у самцов и массы тела. Каждой точке соответствует один вид приматов. Harvey and Pagel [132].

Каждый род они поместили на график массы яичек относительно массы тела и по причинам, указанным в “Рассказе Человека умелого”, и взяли логарифмы. Точки на графике оказались сгруппированы по прямой линии: внизу оказались игрунки, а сверху – гориллы.

Результаты эти весьма любопытны. Черными точками на схеме обозначены животные, у которых, как у шимпанзе, самки спариваются с несколькими самцами. У таких животных, скорее всего, наблюдается конкуренция спермы. Сами шимпанзе оказались вверху на графике. Пустыми кружками обозначены животные с такими системами размножения, при которых конкуренции спермы не происходит. Это либо гаремные животные, например гориллы (пустой кружок далеко справа), либо строго моногамные виды, например гиббоны.

Разрыв между пустыми и закрашенными кружками впечатляет. Похоже, гипотеза о конкуренции спермы подтвердилась. И теперь нам, разумеется, хочется знать, где на графике мы сами. Видите крестик? Судя по всему, мы относимся скорее к группе пустых кружков, чем к группе черных кружков. Мы не похожи на шимпанзе, и, по всей вероятности, в нашей эволюции не было этапов, на которых нам приходилось прибегать к конкуренции спермы. Но график ничего не говорит о том, была ли наша система размножения такой, как у горилл (гарем), или как у гиббонов (строгая моногамия). Здесь можно вспомнить о степени нашего полового диморфизма и антропологических данных: все указывает на умеренную полигинию, то есть легкую склонность к образованию гаремов.

Не знаю, есть ли безусловные доказательства того, что наши недавние предки были умеренно полигинными. Если они существуют, то, надеюсь, не стоит напоминать, что это нельзя использовать как оправдание той или иной моральной или политической позиции. “Нельзя получить то, что должно быть, из того, что есть”. Эту фразу [философа Давида Юма] повторяют так часто, что я рискую показаться банальным. И все-таки она не перестает быть верной.

Неполнозубые. Из пяти основных групп плацентарных млекопитающих, выделяемых исходя из молекулярных данных, две древнейшие – это афротерии (рандеву № 13) и южноамериканские неполнозубые (ок. 30 видов ленивцев, муравьедов и броненосцев). Возможно, новые данные заставят поменять местами рандеву №№ 12, 13.

На рис.: шестипоясный броненосец (Euphractus sexcinctus).