Замечания к филогенетическим схемам и реконструкциям

Ниже приведены обоснования филогенетических схем в книге, которые касаются, в частности, недавних таксономических ревизий и спорных вопросов. Хороший филогенетический обзор, основанный на относительно свежих данных, см. в книге Колина Таджа “Многообразие жизни”.

Рандеву № о. В схему не включена Америка: существующие свидетельства указывают на то, что люди недавно переселились туда из Азии. Сопредок № о должен иметь по меньшей мере тот же возраст, что и последний общий предок (ПОП) генов (например К-хромосом-ный “Адам”). Даже незначительных уровней интербридинга достаточно для того, чтобы ПОП всего человечества был относительно молод [45] – отсюда и сравнительно недавние датировки.

Рандеву №№ 1–2. Филогенетическая схема (как и для остальных деревьев, построенная на основе результатов “голосования большинства” генов – см. “Рассказ Гиббона”) подтверждена морфологическими [102] и молекулярными [20] данными. Даты дивергенций определены по “молекулярным часам” [105, 230].

Рандеву № 3. Датировки филогенетических схем и дивергенций основаны на морфологических и молекулярных данных, а также ископаемых [102, 105, 273].

Рандеву № 4. Филогения гиббонов ненадежна: древо основано на данных митохондриальной ДНК [246, рис. 2С], подкрепленных найденными с помощью “молекулярных часов” датировками для сопредка и дивергенции Symphalangus и Hylobates [105].

Рандеву № 5. Общепринятая филогения. Датировки основаны на молекулярных данных и ископаемых [105].

Рандеву № 6. Филогенетическая схема и датировки получены непосредственно или основаны на [105]. Положение Aotinae ненадежно.

Рандеву № 7. Положение и датировки [105] семейства долгопяты согласуются с молекулярными [254] и морфологическими данными.

Рандеву № 8. Взаимосвязи лемуров в составе мокроносых приматов остаются спорными, хотя айе-айе обычно считают базальной группой. Порядок и даты ветвления четырех других семейств основаны на молекулярных данных [322], масштабированных так, чтобы датировать первую дивергенцию приматов 63 млн лет [105, 207]. Согласно другим подсчетам, дивергенция датируется 80 млн лет [281], при этом рандеву №№ 9, 10, 11 смещаются назад примерно на 15 млн лет.

Рандеву № 9. Положение шерстокрылов и тупай очень спорно и основано на молекулярных данных [207]. Базальное ветвление, таким образом, ограничено соседними узлами до 63–75 млн лет назад.

Рандеву № 10. Положение грызунообразных (Glires) определено исходя из надежных молекулярных данных [207]. Даты рандеву ограничены датировками рандеву № 11, найденными с помощью “молекулярных часов” [207, 137], но могут быть сдвинуты на 10 млн лет вперед [271]. Положение зайцеобразных надежно [137, 207]. Филогения грызунов остается спорной. Группа дикобразоподобных грызунов (Hystricidae, Phiomorpha, Caviomorpha) общепризнанна. Однако в молекулярных исследованиях [например 137, 202] часто выделяются четыре группы: Muridae + Dipodidae, Aplodontidae + Sciuridae + Gliridae, Ctenodactylidae + дикобразоподобные грызуны, Heteromyidae + Geomyidae. Порядок ветвления и примерные датировки этих групп основаны на данных мтДНК и рДНК [202], однако порядок их ветвления ненадежен [например, 137].

Рандеву №№ 11–12. Филогенетическая схема и датировки основаны на недавних молекулярных исследованиях [207, 271].

Рандеву № 13. Филогенетическая схема и датировки основаны на молекулярных данных [207, 271]. Морфологические данные [177] и некоторые молекулярные данные [205] указывают на разделение “слоны – сирены – даманы”. Однако положение трубкозуба ненадежно [205, 271], морфологические данные противоречат положению Afrosoricida [177].

Рандеву № 14. Подтверждено современными данными [208]. Дивергенция плацентарных и сумчатых 140 млн лет назад согласуется с ископаемыми и последними молекулярными данными [7, 144]. Молекулярные исследования указывают на то, что дидельфиды и малобугорчатые являются сестринскими группами по отношению к другим сумчатым [212, 272], что согласуется с морфологическими данными [251]. Остальные ветви с разной степенью надежности поддерживаются молекулярными данными [212, 272]: положение чилоэсского опоссума особенно ненадежно и здесь рассматривается как сестринское по отношению к Diprotodontia [251]. Датировки дивергенций сделаны с помощью “молекулярных часов”, но также ограничены биогеографией Гондваны [212].

Рандеву № 15. Филогенетическая схема и датировки основаны на последних молекулярных и морфологических данных, а также ископаемых [208].

Рандеву № 16. Дата определена около 310 млн лет назад [112], другие ранние ответвления датируются на основе ископаемых [40]. Порядок ветвления в группе змей и ящериц является общепринятым [228]. Порядок ветвления в составе птиц основан на генетических исследованиях [293] и данных гибридизации ДНК [265]: несколько отрядов объединены в Neoaves из-за неустановленных отношений между ними.

Рандеву № 17. Хотя некоторые палеонтологи с этим не согласны [40], молекулярные и морфологические данные надежно поддерживают монофилию лиссамфибий и указывают на приведенный здесь порядок ветвления [325]. Датировка базального разветвления основана на палеонтологических данных [4], другие – на филогенетических деревьях для мтДНК, построенных с помощью метода максимального правдоподобия [325].

Рандеву №№ 18–19. Филогенетическая схема и датировки основаны на молекулярных [294], морфологических и палеонтологических данных [326].

Рандеву № 20. Дата является общепризнанной [209]. Филогения лучеперых рыб постоянно меняется [141, 199], хотя традиционный вариант, приведенный здесь [209], поддерживается большинством ученых. Даты дивергенций основаны на ископаемых [40, 209]. Некоторые группы не включены в схему, поскольку филогения ненадежна.

Рандеву № 21. Филогенетическая схема основана на морфологических данных [75, 263]. Даты дивергенция основаны на ископаемых [209, 252].

Рандеву № 22. Группировка бесчелюстных основана на генетических данных [97, 279], противоречащих большинству филогенетических схем, основанных на ископаемых (но эти специализированные группы демонстрируют вторичную утрату некоторых признаков, из-за чего морфологические данные трудно интерпретировать). Дата рандеву строго ограничена ископаемыми [264]. Дата дивергенции миксины и миноги основана на деревьях, построенных методом максимального правдоподобия [279].

Рандеву № 23. Датировки “молекулярных часов” [315] помещают ответвление ланцетника вблизи базальной дивергенции вторичноротых, которую датируют 570 млн лет назад согласно датировкам “кембрийского взрыва” (см. “Рассказ Онихофоры”).

Рандеву № 24. Дата ограничена соседними узлами. Возможно, ближе к Ambulacraria, чем к ланцетникам [315].

Рандеву № 25. Группировка Ambulacraria и базальные дивергенции основаны на последних генетических данных [32, 97, 315], согласно теории “отложенного взрыва”. Генетические исследования также указывают на раннее ответвление Xenoturbellida [281], хотя ее положение ненадежно. Филогения и даты дивергенция иглокожих основаны на генетических и морфологических данных, а также ископаемых ^[17^{6, 2}97^].

Рандеву № 26. Дата (около 590 млн лет назад) основана на последних оценках, сделанных с помощью “молекулярных часов” [8, 10], и в целом согласуется с ископаемыми [291]. Филогения первичноротых недавно пересмотрена [3]: здесь приведена общая схема [103], основанная на генетике и морфологии. Три ветви состоят из сгруппированных типов: Cephalorhyncha [103], Gnathifera [162] (включая Acanthocephala и Myzostomida) и Erachiozoa (форониды и брахиоподы). Филогения линяющих довольно надежна [103]: спорные моменты в основном касаются группировки “онихофоры – членистоногие” и базального присоединения щетинкочелюстных, положение которых на этой схеме основано на морфологических и генетических данных [224]. Многие даты, относящиеся к линяющим, ограничены датировками “раковинной фауны” (см. “Рассказ Онихофоры”). Порядок ветвления Lophotrochozoa гораздо сомнительнее: разветвление “кольчатые черви – моллюски – сипункулиды” надежно [224], немертины, возможно, образуют сестринскую группу по отношению к ним [290]. Порядок ветвления остальных групп ненадежен.

Рандеву № 27. Филогения основана на молекулярных данных [247, 283]. Эти данные часто слабо поддерживают парафилетичность Acoela, однако морфологические данные указывают на монофилию Acoela: дата дивергенции, следовательно, произвольна. Дата рандеву основана на оценке генетических дистанций [247, 283], которая помещает разделение “первичноротые – вторичноротые” 590 млн лет назад, “двусторонне-симметричные – стрекающие” – 700 млн лет назад.

Рандеву №№ 28–29. Порядок ветвления стрекающих и ктенофор остается ненадежным [35]. Некоторые молекулярные данные слабо поддерживают приведенный здесь порядок ветвления [191]. Филогения стрекающих сегодня является спорной, датировки основаны на генетических исследованиях [50] и откалиброваны по использованной здесь шкале.

Рандеву № 30. Положение трихоплакса ненадежно [351], но, возможно, он находится вблизи базальной части Metazoa [комментарий Питера Холланда].

Рандеву № 31. Губок, как правило, помещают в базальную часть многоклеточных, хотя некоторые молекулярные данные указывают на то, что они могут быть парафилетичны [191]. Датировка рандеву 800 млн лет назад основана на подсчетах, сделанных с помощью “молекулярных часов” [211], откалиброванных на основе датировки дивергенции первичноротых и вторичноротых (590 млн лет назад). Это противоречит отсутствию окаменелых спикул губок до раннего докембрия – впрочем, спикулы могут быть вторичным признаком.

Рандеву №№ 32–33. Даты рандеву примерно оценивали по молекулярным деревьям [166, 191], исходя из датирования рандеву № 31 – 800 млн лет, №² 34 – 1,1 млрд лет. Положение Mesomycetozoea (Ichthyosporea) [231] основано на последовательностях мтДНК [166], а не на (менее информативных) последовательностях рРНК [191].

Рандеву № 34. Датирование (около 1,1 млрд лет назад) признается многими учеными [91, 244], но, возможно, оно не очень надежно. Новые молекулярные исследования помещают Microsporidia в состав грибов [149], возможно, в базальное положение [13]. Морфология и генетика указывают на то, что аскомицеты и базидиомицеты – ближайшие родственники. Кроме этого, рДНК указывает на то, что Glomeromycota является сестринской группой по отношению и к тем, и к другим [256], а “зигомицеты” образуют две (как показано здесь) или более парафилетических ветвей. Даты дивергенций установлены с помощью “молекулярных часов” [133], откалиброванных относительно использованных здесь дат.

Рандеву № 35. Выделение большинства амеб и слизевиков в сестринскую группу по отношению к Metazoa + Fungi поддерживается молекулярными данными [13, 43], хотя неуверенность в порядке ветвления древа эукариот может означать, что рандеву №№ 34, 35, 36, 37 нужно объединить [43]. Даты дивергенций произвольно выставлены между соседними узлами.

Рандеву № 36. Основанное на рРНК объединение растений с животными и грибами сейчас считается ошибочным [13, 113]. Положение растений на филогенетическом древе эукариот является неустановленным (рандеву № 37), и схема, приведенная здесь, во многом произвольна. Дата рандеву ограничена ископаемыми возрастом 1,2 млрд лет [38, 42]: датировка 1300 млн лет назад согласуется с данными “молекулярных часов” [например, 91]. Для растений филогения и относительные даты основаны на молекулярных данных [203], хотя включение красных водорослей иногда считается спорным [214].

Рандеву № 37. Порядок ветвления и даты дивергенций основных групп эукариот остаются неясными [13; отсюда же приведенная политомия]. Рибосомальная РНК ошибочно указывает на раннее ответвление некоторых групп вследствие эффекта притяжения длинных ветвей. Дополненные деревья могут лишь поместить ветви эукариот дальше от Archaea [113], что подразумевает гораздо более позднюю дивергенцию по сравнению с рандеву № 38: даты рандеву №№ 3739 – около 500 млн лет.

Рандеву № 38. Дата не установлена; “молекулярные часы” датируют рандеву примерно 2 млрд лет [например, 91, также см. 42]. Даты дивергенций и (спорная) филогения основаны на рРНК [например 16].

Рандеву № 39. Древо сложно укоренить из-за отсутствия внешней группы. Кроме того, различная скорость мутаций в разных линиях затрудняет построение “центральной” части древа. “Корень” часто помещают между Archaea и Eubacteria (A), однако есть и другие варианты [42] (B), [113], поэтому здесь древо представлено в неукорененном виде. В зависимости от способа укоренения меняются длины ветвей по всему древу, поэтому схема не содержит указаний на время и в некоторой степени произвольна. Филогения эубактерий основана на надежных биохимических данных (например, о гликопротеинах клеточной стенки) и редких геномных мутациях (например, о вставках и делециях) [42, 117]. Деревья, основанные на рРНК, могут содержать эффект притяжения длинных ветвей, однако указывают на глубокие дивергенции в составе бактерий [113]. Из-за феномена обмена бактериальной ДНК построить единое древо сложно, если не существует набора генов, не подвергающихся обмену [64].