5. В поисках корней древа жизни
От зарождения жизни до эры микробов
Естественный отбор не ограничивается рыбками гуппи на Тринидаде или вьюрками на Галапагосских островах. Он касается всех без исключения видов всюду на Земле; мало того, он действует с того самого момента, когда на планете впервые зародилась жизнь. Древнейшие следы жизни ученые относят ко времени, отстоящему от сегодняшнего дня на 3,85 млрд лет, и палеонтологическая летопись — всевозможные ископаемые останки — рассказывает нам, как в последующие эпохи на планете появлялись новые формы жизни — эукариоты, животные и растения, рыбы, рептилии и млекопитающие. Поколение за поколением эволюция трансформировала ранние организмы во всевозможные новые формы, приходившие следом.
Дарвин не склонен был рассуждать о том, как именно происходили когда-то эти великие превращения. Ему вполне достаточно было загадок современного естественного отбора, тем более что механизм наследственности был ему, как и другим тогдашним ученым, совершенно неизвестен. Но сегодня появляется множество новых свидетельств — в форме расшифрованных генных последовательностей, вновь обнаруженных останков и древних следов химической активности Земли, — которые позволяют ученым подступиться к разгадке великой тайны эволюции жизни. При этом современные эволюционные биологи вырываются за пределы синтетической теории эволюции и обнаруживают, что царство эволюции более причудливо и удивительно, чем могли предположить предыдущие поколения.
Древо жизни
Историю жизни на Земле невозможно отмотать назад по прямой линии. Как и предполагал Дарвин, за миллиарды лет она приобрела скорее вид дерева, поскольку от уже существующих ветвей-видов постоянно берут начало новые и ветвлению нет конца. Большинство ветвей уже «обрезаны» — соответствующие виды вымерли, но не раньше, чем дали начало жизни в том виде, в каком мы видим ее сегодня вокруг себя.
Уже не один десяток лет ученые раз за разом рисуют и перерисовывают древо жизни. Сначала они могли судить о видах только по их анатомии — сравнивать черепные швы или форму матки. Но этот метод оказался бесполезным, когда ученые захотели отступить на шаг и взглянуть на жизнь немного со стороны — на жизнь в самом широком смысле слова. Можно сравнивать листья вяза с листьями клена или сосны, но у человека нет листьев, и анатомическое сравнение становится гораздо более проблематичным. К счастью, и вязы, и люди построены на основе ДНК. При помощи секвенирования кусочков генетического материала сотен различных видов, от лягушек до дрожжей и цианобактерий, ученым удалось за последние 25 лет определить основную структуру древа жизни.
Это не законченная картина, а научная гипотеза. Она предлагает простейшую интерпретацию генетических последовательностей, обнаруженных учеными, и путей, по которым шли мутации генов. В будущем, по мере открытия новых видов и секвенирования новых генов, нам, возможно, придется менять структуру каких-то частей нашего условного дерева. Сегодня ученые могут сравнить между собой целые геномы сотен самых разных видов.
Странная штука это дерево, если вдуматься. В конце XIX в. эволюционные биологи рисовали его в виде могучего дуба, ветви которого отходят от главного ствола. Простейшие организмы, такие как бактерии, ответвлялись у основания, а человечество размещалось на самой верхушке как венец эволюции. Но теперь ученые видят жизнь не как единый восходящий ствол с отдельными ветвями, а как густые беспорядочные заросли.
У самых корней древо жизни разделяется на три основных ствола. Наша собственная ветвь — эукариоты; к ней принадлежат растения, грибы и животные, а также одноклеточные простейшие, такие как амебы, обитающие в лесной подстилке и в океанских водах, или паразиты, вызывающие малярию, дизентерию и другие заболевания. У всех эукариот очень характерные клетки. Большая часть ДНК в них заключена в ядре; кроме того, в их клетках имеется множество других органоидов, где, например, строятся новые белки и вырабатывается энергия.
Когда-то биологи думали, что все виды, которые не являются эукариотами, принадлежат ко второй группе, известной как прокариоты. В конце концов, они все похожи. Молекулы ДНК в них, к примеру, свободно плавают внутри клеточной оболочки, а не скручены и упакованы в ядро. Однако гены говорят о другом. Бактерии образуют собственную ветвь, в то время как на древе жизни существует третья основная ветвь, более близкая к нам, чем к бактериям. Впервые эти организмы обнаружил в 1970 г. Карл Вёзе, биолог из Иллинойского университета. Может быть, внешне эти существа и похожи на бактерии, но клеточная механика у них работает совершенно иначе. Вёзе назвал эти микробы археями, что означает «первые».
Новые представления о древе жизни принесли ученым немало сюрпризов. Одним из таких сюрпризов стала информация о том, какое крохотное место в истории эволюции занимаем мы, многоклеточные эукариоты. Почти невозможно провести грань между нами и, скажем, вязами. При этом разница между бактериями, археями и одноклеточными эукариотами поразительна. Микробиологи непрерывно вытаскивают на свет божий новые виды, новые семейства и даже новые царства микробов, колонизировавших глубочайшие слои земной коры, кипящие воды горячих источников и пропитанную кислотой теплую среду человеческих внутренностей. Большую часть видового разнообразия жизни, не говоря уже о физической массе живых организмов, обеспечивают микробы.
Основание древа жизни — последний общий предок всей сегодняшней земной жизни. Несомненно, все живущие на Земле виды имеют между собой немало общего. К примеру, все они хранят свою генетическую информацию в молекулах ДНК и строят белки по этой инструкции при помощи РНК. Простейшее объяснение этих универсальных свойств заключается в том, что все виды унаследовали их от некоего общего предка. Из этого, вообще говоря, следует, что пресловутый общий предок должен был быть устроен довольно сложно. Сам он тоже был не первым в цепочке жизни и, в свою очередь, происходил от длинного ряда предков. Можно предположить, что когда-то существовали и другие ветви жизни, которые ответвлялись от общего ствола еще раньше, но сегодня мы их не видим вокруг себя, поскольку все эти ветви вымерли. А исток, общий исток всей жизни, лежит еще глубже.
В поисках начал жизни
Мы уже поняли, что основание воображаемого древа жизни теряется в глуби времен, и ученым трудно разглядеть что-то наверняка в этой туманной дали. Тем не менее древо жизни способно помочь ученым, которые пытаются реконструировать самое первое из величайших биологических превращений: переход от нежизни к жизни. Как и геологическая летопись, она предлагает человеку как подсказки, так и ограничения. Любая гипотеза происхождения жизни должна объяснять дошедшие до нас факты.
Несмотря на то, что ученые пока еще очень далеки от исчерпывающего понимания ранней эволюции жизни, они могут изучать первые шаги жизни на Земле точно так же, как изучают более поздние трансформации. Как мы с вами увидим в главе 6, новые группы животных не возникают мгновенно, одним гигантским скачком; скорее наоборот, животные постепенно, одну за другой, обретают новые черты, пока наконец не сформируются окончательные формы. Так и здесь. Ученым удалось собрать убедительные доказательства того, что жизнь могла развиться до микроба на базе ДНК через целую серию последовательных шагов.
Первый шаг должен был состоять в том, чтобы собрать вместе все необходимые сырьевые ресурсы. Многие из них могли появиться из космоса. Астрономы обнаружили ряд базовых ингредиентов жизни в метеоритах, кометах и межпланетной пыли. Падая на Землю, эти объекты вполне могли засеять нашу планету компонентами важнейших структур клетки, такими как фосфатная основа структуры ДНК, азотистые основания (будущие носители информации) и аминокислоты для строительства белков.
Вступая между собой в химические реакции, эти вещества могли произвести на свет более жизнеподобные формы. Вообще, химические реакции протекают лучше всего, когда задействованные в них вещества перемешаны между собой — так как их молекулы чаще сталкиваются друг с другом. Тогда, во времена молодости Земли, предвестники биологической материи, возможно, концентрировались в дождевых каплях или океанских брызгах. Некоторые ученые полагают, что жизнь зародилась на срединных океанских хребтах, где горячая магма из земной мантии изливается в море и контактирует с насыщенной химическими веществами морской водой. Они указывают на то, что ветви жизни, отходящие от ствола ближе всего к основанию, принадлежат бактериям и археям, обитающим в исключительных условиях, в кипящей воде или кислоте. Они вполне могут быть реликтами первых экосистем Земли.
Ученые предполагают, что из добиологических молекул могли сложиться самоподдерживающиеся циклы химических реакций. Группа молекул захватывала молекулы из окружающей среды и формировала из них копии самих себя — новые комплекты молекул, способные независимо поддерживать циклические реакции. Возможно, поначалу на Земле существовало и действовало множество разных химических циклов. Если в них использовались одни и те же стройматериалы, циклы начинали конкурировать между собой. При этом самый эффективный цикл опережал остальные, менее эффективные. Иными словами, биологической эволюции предшествовала эволюция химическая.
В конце концов из этих молекул возникли ДНК, РНК и белки. Ученые не один десяток лет спорят о том, какая из этих молекул возникла раньше. ДНК способна хранить информацию о строении тела и передавать ее от поколения к поколению, но сама она беспомощна без РНК и белков. К примеру, она не может, подобно ферментам, соединять молекулы в цепочку или резать их на части. У белков противоположный недостаток: они совершают работу, необходимую для поддержания жизни клетки, но им очень трудно передавать информацию от одного поколения другому. Только РНК способна выступать в обеих ролях — и переносить генетический код, и проделывать биохимическую работу. Эта двойственность делает РНК ведущим кандидатом на звание первой молекулы жизни.
В 1960-х гг., когда ученые начали разбираться в функциях, которые РНК исполняет в клетке, мало кто думал, что именно эта молекула может оказаться первичным материалом жизни. Казалось бы, доставка информации от генов к «фабрикам» по производству белков — всего лишь скромное посредничество. Но в 1982 г. Томас Чек, работавший тогда в Университете Колорадо, открыл, что на самом деле РНК — своего рода молекулярный гибрид. С одной стороны, она способна нести информацию в своем коде. С другой стороны, Чек обнаружил, что она, кроме того, может действовать как фермент, т. е. способна воздействовать на другие молекулы и изменять их. К примеру, РНК дублирует одну из задач ферментов — исключать лишние бесполезные последовательности после копирования кода ДНК на РНК. Чек же обнаружил, что некоторые варианты РНК способны замыкаться сами на себя и редактировать собственный код без помощи каких бы то ни было ферментов.
В конце 1980-х биологи поняли, что благодаря приспособляемости двуликой РНК можно заставить ее эволюционировать в лаборатории. Одну из самых успешных исследовательских команд в то время возглавлял биолог Джеральд Джойс из Исследовательского института им. Скриппса в Ла-Холла (штат Калифорния). Для начала Джойс взял молекулу, с которой работал Чек, и воспроизвел ее в десяти триллионах вариантов, каждый с чуть иной структурой. Затем он добавил в пробирки с вариантами ДНК и проверил, смогут ли какие-то из вариантов РНК разделить молекулу ДНК на части. Вообще, РНК Чека была приспособлена для нарезки РНК, а не ДНК, поэтому никого не удивил тот факт, что ни один из вариантов РНК не смог как следует справиться с задачей. Лишь один вариант из миллиона сумел схватить молекулу ДНК и кое-как отрезать от нее кусочек. Но даже этим успешным молекулам потребовался целый час на несложную операцию.
Джойс взял эти нерасторопные молекулы РНК и воспроизвел каждую в миллионе новых копий. Естественно, в новом поколении мутаций тоже хватало, и некоторым из новых вариантов удалось разрезать ДНК быстрее, чем молекулам предыдущего поколения. Джойс снова отобрал самые успешные молекулы и снова размножил их. Повторив всю процедуру 27 раз (на это у него ушло два года), он получил РНК, способную разрезать ДНК всего за пять минут. Вообще говоря, в этот момент способность самых удачных молекул резать ДНК равнялась естественной способности РНК резать РНК.
Сейчас Джойс и другие биологи могут заставить РНК эволюционировать гораздо быстрее, чем в тех первых экспериментах. Так, на 27 поколений РНК уйдет не два года, а три часа. Ученые обнаружили, что в надлежащей среде эволюция может заставить РНК делать вещи, которые она никогда не делает в природе (по крайней мере об этом ничего не известно). Полученная в результате лабораторной эволюции РНК может резать не только ДНК, но и многие другие молекулы. Она может работать как с отдельными атомами, так и с целыми клетками. Она может объединить две молекулы, создавая таким образом третью. Если эволюционный процесс будет достаточно долгим, она сможет даже соединять между собой аминокислоты — а это решающий шаг к созданию белков. Она сможет присоединять основания к своему фосфатному остову. Другими словами, в результате эволюции РНК может «научиться» производить многие операции, которые ей пришлось бы выполнять, если бы в клетках присутствовала только РНК, а ДНК и белков не было.
РНК настолько легко эволюционирует, что в настоящее время биотехнологические компании пытаются превратить ее в антикоагулянты и другие лекарственные средства. Работы Джойса и его коллег позволяют предположить, что во времена молодости Земли РНК могла выполнять функции и ДНК, и белков. Многие биологи теперь говорят о самой ранней стадии жизни как о «мире РНК».
Следующими после возникновения РНК могли появиться белки. В какой-то момент истории «мира РНК» новые формы РНК могли развить в себе способность соединять аминокислоты. Созданные ими белки могли оказаться полезными для РНК — скажем, они помогали молекуле РНК воспроизводиться быстрее, чем она могла это делать самостоятельно. Позже одноцепочечная РНК могла сконструировать и своего партнера — двойную спираль ДНК. ДНК, менее склонная к мутациям, нежели РНК, оказалась более надежной системой для хранения генетической информации. После появления ДНК и белков они взяли на себя многие функции РНК. Сегодня РНК по-прежнему жизненно важная молекула, но от ее былого величия сохранились лишь жалкие остатки, например способность корректировать саму себя.
Появление белков и затем ДНК ознаменовало собой рождение жизни — такой, какую мы знаем сегодня. А для мира РНК наступил Армагеддон.
Мангровые заросли жизни
Синтетическую теорию эволюции создавали по большей части зоологи и ботаники, обладавшие глубокими знаниями о животных и растениях. Как правило, для передачи своих генов растения и животные спариваются и производят на свет потомство, которое получает некую комбинацию родительской ДНК. В процессе эволюции среди них возникают мутации, самые удачные из которых затем расходятся с каждым поколением все шире, как круги по воде. Но животные и растения появились на Земле относительно недавно, в истории жизни они занимают достаточно скромное место. Эволюция была — и продолжает быть — преимущественно историей о микробах. В вопросе передачи и воспроизводства генов бактерии и другие одноклеточные организмы подчиняются иным законам, нежели мы с вами. Постепенно биологи-эволюционисты выясняют, насколько они не похожи на нас, и раз за разом перерисовывают отдельные участки древа жизни.
Бактерии и другие микроорганизмы могут размножаться так же, как это делают клетки нашего тела: они делятся надвое, и каждая копия получает собственный комплект ДНК. При ошибочном копировании какого-нибудь гена один из двух «отпрысков» становится мутантом, и в дальнейшем все потомки этой особи тоже получают в комплекте мутировавший ген. Но, помимо этого, микроорганизмы могут получать новые гены и после рождения.
У многих видов бактерий часть генов хранится не только в единственной кольцевой молекуле ДНК, но и в дополнительных мелких ДНК-петлях или кольцах, называемых плазмидами. Бактерия может передавать эти плазмиды другим, как одного с ней, так и совершенно другого вида. Вирусы также способны переносить ДНК между бактериями; они получают генетический материал от одного хозяина и вводят его в следующего. Иногда случается даже, что несколько генов — участок собственной ДНК бактерии — отделяется от хромосомы и направляется в другой микроорганизм. А когда бактерия погибает и ее кольцевая ДНК выходит из разрушенной клеточной оболочки, бывает, что другие бактерии собирают бесхозные теперь гены и включают их в свой геном.
Микробиологи узнали о том, что бактерии умеют обмениваться генами, еще в 1950-х гг., но тогда никто и представить себе не мог, какое значение подобные обмены имели в истории жизни на Земле. Кроме того, очень сложно было судить о частоте этих событий. Может быть, обмены происходят так редко, что практически не оставляют после себя следов. Только в конце 1990-х гг., когда появилась возможность полностью «прочитывать» геномы различных микроорганизмов, ученые смогли наконец прояснить этот вопрос. Результат оказался поразительным. Выяснилось, что значительная часть генов многих бактерий принадлежала первоначально другим, отдаленно родственным видам. К примеру, Escherichia соli за последние 100 млн лет 230 раз подхватывала ДНК от других микробов.
Свидетельства подобной передачи генов можно обнаружить даже на самых древних ветвях жизненного древа. Archeoglobus fulgidus — архея, обитающая на морском дне в тех местах, где есть выходы нефти. Она обладает всеми необходимыми признаками археи — особенно характерны молекулы, из которых она строит клеточную стенку, а также способ копирования информации с генов и строительства белков. Но вот питается она нефтью, причем пользуется для разложения нефти ферментами, которые можно обнаружить только у бактерий, у других архей они не встречаются. Наши собственные гены тоже имеют смешанное происхождение. Так, гены, отвечающие за обработку информации — в частности, за копирование ДНК, — находятся в близком родстве с генами архей. А многие гены, имеющие отношение к домашнему хозяйству — иными словами, к выработке белков, которые участвуют в переработке пищи и удалении отходов, — больше похожи на гены бактерий. Открытие этих чужеродных генов говорит о том, что ранняя эволюция жизни была куда более сложной, чем считалось, — и куда более интересной.
Эти результаты вдохновили Карла Вёзе — микробиолога, который первым заговорил о трех основных ветвях жизни, — предложить новый взгляд на общего предка всей жизни на Земле. В момент перехода из мира РНК в мир ДНК жизнь все еще плохо умела воспроизводить себя. Еще не существовало ферментов, способных проверять качество копирования и корректировать ошибки, не существовало и других механизмов, которые обеспечивают точное копирование ДНК нашими клетками. Без подобных предосторожностей мутации происходили на каждом шагу. Только самые простые белки могли просуществовать хотя бы несколько поколений и не исчезнуть в результате мутаций; сложные белки, производство которых проходило по сложной и длинной генетической инструкции, были очень уязвимы.
Система воспроизводства была так ненадежна, что тогдашние гены имели больше шансов перейти от одного микроорганизма к другому, чем передаться по наследству следующему поколению. Древние микробы были очень просты, поэтому блуждающие гены могли с легкостью встраиваться в структуру своего нового дома и сразу же браться за дело — разлагать пищу, выбрасывать отходы и выполнять другие необходимые домашние дела. Понятно, что паразитические гены тоже могли проникать в живые клетки; они заставляли гены хозяина производить свои копии, которые затем покидали клетку и заражали другие микроорганизмы.
Вёзе утверждает, что во времена молодости Земли не было и не могло быть никакой генеалогии. Жизнь еще не разделилась на отдельные наследственные линии, и потому нельзя сказать, что общим предком всех живых существ на Земле было существо какого-то определенного вида. Наш общий предок — все микроорганизмы, обитавшие в то время на Земле, некая изменчивая матрица генов, покрывавшая всю планету.
Но наступило время, когда блуждающим генам стало труднее устраиваться в новом хозяине как дома. Начали появляться новые, более сложные генные системы, способные лучше выполнять свои обязанности. Для сравнения представьте: сезонный рабочий, умеющий собирать фрукты, ворошить сено или кидать навоз, появляется на современной ферме, где работники привыкли управлять сложным оборудованием при помощи компьютеров. Он не сможет вписаться в систему. Чем более специализированными становились генные системы, тем точнее они воспроизводили ДНК. Теперь гены можно было передавать по наследству, от поколения к поколению, формируя очевидные наследственные линии. Из мутного пруда ранней эволюции вышли три базовые ветви жизни: эукариоты, архей и бактерии. Они разделились и полностью обособились, но каждая из них несла в себе набор самых разных генов — как напоминание о смешанном происхождении.
Если Вёзе окажется прав, древо жизни снова придется перерисовывать — и тогда оно будет напоминать уже не куст, а мангровые заросли, где множество корней в основании будет символизировать смешение генов на раннем этапе развития жизни. Постепенно из путаницы корней формируются три мощных ствола, но их ветви многократно переплетаются друг с другом.
Эволюция и время
Скорее всего, жизни потребовалось не слишком много времени, чтобы развиться от первых организмов, содержавших минимум генов, до настоящих микроорганизмов, таких как цианобактерии, в которых уже более 3000 генов. Пока у ученых мало данных о ранней хронологии жизни, но известные факты позволяют предположить, что вначале эволюция шла быстрыми темпами. Окаменелости из Австралии, к примеру, показывают, что 3,5 млрд лет назад на Земле определенно уже жили микроорганизмы, похожие на сегодняшние цианобактерии. Молекулярные следы из Гренландии свидетельствуют, что 3,85 млрд лет назад, т. е. на 350 млн лет раньше, на нашей планете уже была какая-то жизнь. Ученые не могут точно сказать, какого рода жизнь оставила в Гренландии свои следы, но ясно, что эта жизнь уже начала менять химический состав океанов и атмосферы на глобальном уровне. Возможно, это были микроорганизмы, подобные цианобактериям, возможно, всего лишь организмы мира РНК, — а может быть, и что-то промежуточное.
Теперь сравним то, что нам известно об истории жизни, с тем, что мы знаем об истории нашей планеты. Земле 4,55 млрд лет, и первые несколько сотен миллионов лет она то и дело плавилась целиком в результате страшных столкновений. Любая жизнь, возникшая в то яростное время, наверняка погибла бы. Но даже после того, как планета достигла своего сегодняшнего размера и начали формироваться океаны, с небес каждые несколько миллионов лет продолжали падать громадные камни по миллиону тонн. Если в моменты таких катастроф на Земле существовала жизнь, она могла уцелеть разве что в каких-то недоступных убежищах — к примеру, в полостях подводных вулканов. Но могла и не уцелеть. Последний ураган титанических столкновений произошел 3,9 млрд лет назад; 50 млн лет спустя жизнь на Земле уже играла заметную роль, а еще через 350 млн лет на планете определенно изобиловали сложные микроорганизмы.
Как могла столь сложная генетическая система развиться так быстро? Биологи, создававшие синтетическую теорию эволюции, рассматривали в основном небольшие генетические изменения — к примеру, замену А на G в определенном месте определенного гена — и их вклад в крупные эволюционные перемены. Но оказывается, у эволюции есть еще одна важная составляющая: случайная дупликация целых генов.
Дупликация генов происходит примерно с той же частотой, что и мутации с заменой единственного основания в составе гена. Какая судьба ожидает новую копию гена, неизвестно. Может быть, она будет производить дополнительно тот же белок, который производил первоначальный ген, и тем самым увеличит приспособленность организма. Скажем, если этот белок играет важную роль в переработке пищи, то большее количество его молекул позволит организму питаться более эффективно. В этом случае естественный отбор будет поддерживать существование двух одинаковых генов.
Но второй ген может оказаться и лишним. В этом случае мутация, результатом которой стала вторая копия, никак не повлияет на приспособленность организма — ведь оригинальный ген продолжает делать свою работу. Мутации лишних генов в большинстве случаев просто делают их совершенно бесполезными. В нашей ДНК полно таких генетических призраков, известных как псевдогены. Но иногда мутация так преобразует ген-копию, что тот получает способность производить новые белки, которые, в свою очередь, могут выполнять новые задачи.
Геномы и бактерий, и архей, и эукариот содержат сотни дублированных генов, которые могут быть объединены в семейства — примерно так же, как группируются в семейства биологические виды. В том и другом случае принадлежность к одному семейству означает общее происхождение. Семейства генов — результат множества циклов дупликации генов, восходящей к самым ранним этапам развития жизни. Гены тогда не просто мутировали: они размножались.
Эволюция через слияние
Даже после того как древо жизни разделилось на три основных ствола, эволюции удавалось воссоединять отдаленные ветви. Нам следовало бы поблагодарить ее за это, ведь мы сами — продукт одного из таких союзов. Другие слияния дали жизнь растениям и водорослям. Если бы этого не произошло, на Земле и до сих пор было бы мало пригодного для дыхания кислорода, а мы бы просто не умели им дышать.
Наше дыхание полностью зависит от особых пузырьков в наших клетках, формой напоминающих колбаски, — митохондрий. Почти у всех эукариот есть митохондрии, которые при помощи кислорода и других химических веществ создают топливо для наших клеток. В конце XIX в., когда были открыты митохондрии, ученые были поражены тем, как эти органеллы похожи на бактерии. Некоторые даже заявляли, что митохондрии и есть бактерии, что почему-то все клетки нашего организма поражены кислорододышащими микробами и обеспечивают им убежище в обмен на топливо.
Ученые уже знали, что некоторые бактерии способны жить внутри животных или растений и не вызывать при этом болезней. Во многих случаях они вступают с организмом во взаимовыгодное сотрудничество, известное как симбиоз. Так, бактерии, живущие в коровах, помогают им переваривать жесткие растительные ткани, которыми питаются жвачные; значит, коровы потребляют и некоторых бактерий. Тем не менее одно дело сказать, что бактерии живут в наших телах, и другое — что они живут внутри наших клеток. Многие ученые сохраняли скептицизм.
Тем временем внутри клеток обнаруживались все новые и новые бактериеподобные объекты. У растений, к примеру, имеется в клетках второй комплект пузырьков, при помощи которых осуществляется фотосинтез. Эти органеллы известны как хлоропласты; они поглощают солнечный свет и используют его энергию для соединения воды и углекислого газа в органическое вещество. Хлоропласты, как и митохондрии, очень похожи на бактерии. Некоторые ученые пришли к выводу, что хлоропласта тоже представляют собой форму симбиотических бактерий, — точнее, что они происходят от цианобактерий — микробов, которые поглощают солнечный свет и обитают в океанах и пресной воде.
До начала 1960-х гг. симбиотическая теория то выходила из моды, то снова становилась популярной. Ученые в большинстве своем сосредоточились на выяснении того, как ДНК в ядрах наших клеток хранит генетическую информацию; симбиотическая теория с ее утверждением о том, что наши клетки образованы более чем из одного организма, представлялась им абсурдной. Но затем ученые обнаружили, что митохондрии и хлоропласта обладают собственными генами. При помощи собственной ДНК они производят собственные белки, а при делении копируют свою ДНК, в точности как бактерии.
И все же в 1960-е у ученых еще не было возможности выяснить, какую в точности ДНК несут в себе митохондрии и хлоропласта. Может быть, сомневались некоторые скептики, их гены сформировались внутри ядра, а затем в какой-то момент эволюция вытащила их наружу и пристроила во внешних структурах. Но в середине 1970-х две команды микробиологов — одна под руководством Карла Вёзе, другая в Университете Дальхузи в Новой Шотландии (Канада) под руководством Форда Дулитла — показали, что на самом деле это не так. Они исследовали гены в хлоропластах некоторых видов водорослей и выяснили, что они совсем не похожи на гены в ядре клеток. Оказалось, что ДНК в хлоропластах — это ДНК цианобактерий.
Гены митохондрии имеют еще более поразительную историю. В конце 1970-х гг. команда Дулитла доказала, что это тоже бактериальные гены, а в дальнейшем другие ученые определили даже, каким именно бактериям они когда-то принадлежали. В 1998 г. Стив Андерсон из шведского Университета Упсалы с коллегами открыла ближайших, насколько можно судить, родичей митохондрии: это оказалась Rickettsia prowazekii, зловредная бактерия, вызывающая тиф.
Rickettsia переносится вшами и живет обычно в крысах, но может паразитировать и на человеке. Если люди живут в грязи и тесноте, где вольготно и вшам, и крысам, — в трущобах или военных лагерях, например, — то может вспыхнуть эпидемия тифа. Бактерии, проникая в организм человека через укус вши, пробираются в клетки хозяина, где начинают питаться и размножаться. Возникает сильная лихорадка и невыносимые боли, иногда болезнь заканчивается смертью.
Тиф смертельно опасен; настолько, что способен изменить ход истории. Так, Наполеон двинул на завоевание России полмиллиона солдат. В 1812 г. они прошагали на восток через Польшу. Русская армия отступала, не принимая сражения; будущую столицу Литвы Вильнюс Наполеон взял без единого выстрела. Однако к тому моменту, когда армия вошла в город, 60 000 французских солдат уже умерло от тифа.
Русская армия отступала все дальше, сжигая за собой урожай на полях. Без пищи французы слабели, и эпидемия тифа вспыхивала с новой силой. Наполеон оставлял больных солдат в импровизированных госпиталях и шел дальше. В конце концов он добрался до Москвы, но русские заранее опустошили город, а потом и сожгли две трети его. Наполеон понял: надо срочно, до наступления зимы, убираться из России, не то погибнет вся его армия.
Французская армия вынуждена была отступать по той же дороге, по какой пришла в Россию; питались солдаты кониной и талым снегом. В госпиталях, устроенных на пути к Москве, их встречали одни только мертвые тела. Выбора не было — приходилось вновь оставлять больных, и вскоре те тоже умирали. Продвигаясь на запад через Польшу и Пруссию, армия распалась на мелкие отряды, которые пытались спастись самостоятельно. Французы превратились в разносчиков вшей; в деревнях, где они проходили, нередко вспыхивала эпидемия тифа. «Куда бы мы ни приходили, — писал французский солдат, — местные жители дрожали от ужаса и отказывались впускать нас». Домой из русского похода вернулось лишь 30 000 французов. Девятнадцать из двадцати погибли. Наполеон так и не оправился от потерь, которые нанесла ему Rickettsia, и его империя вскоре рухнула.
Но теперь выясняется, что в клетках умирающих наполеоновских солдат уже имелись близкие родичи бактерий-убийц.
Вероятно, в какой-то момент в отдаленном прошлом давно вымершие кислорододышащие бактерии дали начало предкам как Rickettsia, так и митохондрий. Изначально те и другие были самостоятельными свободноживущими микроорганизмами, получавшими питательные вещества из окружающей среды. Со временем, однако, обе линии перешли к жизни внутри других организмов. Rickettsia эволюционировала в опасного паразита, способного без труда погубить хозяина. А вот бактерия, поселившаяся в наших предках, вступила с их клетками в более мирные отношения. Миклош Мюллер из Рокфеллеровского университета предположил, что сначала протомитохондрии держались поблизости от ранних эукариот и питались отходами их жизнедеятельности; в свою очередь, эукариоты, которые не умели использовать кислород в своем метаболизме, привыкли пользоваться жизненными отходами кислорододышащих протомитохондрий. Со временем два вида слились, и обмен между ними стал происходить внутри клетки.
Синтетическая теория эволюции не предусматривала эволюции через слияние. Это способ изменять виды без постепенного накопления мутаций в их ДНК: просто два вида соединяются в один и получается совершенно новый геном. Но и симбиотическая эволюция, как ни странно это звучит, тоже подчиняется основным Дарвиновым законам. После того как бактерии устроятся на новом месте, естественный отбор продолжает свою работу над их генами. Митохондриальная ДНК может мутировать, и если окажется, что мутация мешает митохондрии выполнять свою работу — вырабатывать энергию для клетки, — она будет отбракована естественным отбором. С другой стороны, если мутация поможет митохондрии лучше выполнять свою задачу и тем самым повысит приспособленность организма, естественный отбор, напротив, будет способствовать распространению нового гена. Вообще, митохондрии потеряли многие гены, которые помогали их предкам выжить во внешнем мире. В клетке хозяина эти гены оказались ненужными, и со временем эволюция от них избавилась.
Первые 3 млрд лет или около того микроорганизмы были единственными хозяевами и обитателями Земли. Это время вовсе не было скучным с точки зрения эволюции, что бы мы, люди, ни думали об этом, как бы ни тешили свой антропоцентризм. Сточки зрения биохимии эра микроорганизмов была временем удивительных перемен, постоянного движения генов, в результате которого были изобретены бесчисленные способы превращения энергии в жизнь. Только после этого могли появиться на свет наши многоклеточные предки — первые животные.