Жизнь — это танец партнеров — вирусов простуды и их сопливых хозяев, орхидей и насекомых-опылителей, подвязочных змей и ядовитых орегонских тритонов. Но ни один список партнеров по жизненному танцу не был бы полным без мужского и женского начал. Для громадного большинства видов животных танец полов — обязательная и принципиально важная часть существования.

Конечно, секс — необходимая часть жизни, но кроме того это таинственная и завораживающая загадка. Зачем павлины таскают за собой такие шикарные тяжелые хвосты — и почему вы не найдете ничего подобного у самок павлина? Почему во время спаривания австралийских красноспинных пауков самец бросается на ядовитые клыки самки, становясь в конце полового акта пищей для нее? Почему в гнездах муравьев тысячи стерильных самок — рабочих муравьев и все они служат единственной плодовитой царице? Почему сперматозоиды у самцов всегда мелкие и подвижные, а яйцеклетки у самок гигантские и неподвижные? Почему вообще существуют самцы и самки?

Ответы на эти вопросы можно найти в эволюции. В настоящее время биологи полагают, что пол сам по себе является эволюционным приспособлением. Он дает двуполым организмам конкурентное преимущество перед теми, кто размножается без участия самцов и самок. Но двуполость, хотя и приносит пользу обоим полам, и самцам, и самкам, одновременно порождает между ними конфликт интересов. Наилучшая репродуктивная стратегия для самца совсем не такая, как для самки. На протяжении бесчисленных поколений этот конфликт постепенно формирует животных во всех отношениях — от анатомии до поведения. И он не заканчивается после спаривания. Борьба продолжается везде, где только можно — в матке и в семье, — и формирует все вплоть до формы животных сообществ.

Биологи-эволюционисты выяснили, что хвост павлина, стерильные муравьи и пауки-самоубийцы обретают очевидный смысл, стоит только распознать суть конфликта между полами. А понимание роли секса в формировании животных приводит нас, естественно, к довольно щекотливому вопросу: не являются ли некоторые аспекты человеческой психологии также результатом эволюционного давления секса?

Вопрос о том, почему мы занимаемся сексом, большинству людей даже не приходит в голову. Мы делаем это, потому что хотим детей, или потому что это приятно, или по обеим причинам. Но многие организмы вполне способны размножаться и без секса. Бактерии и многие простейшие умеют просто делиться надвое без участия какого бы то ни было партнера. Бесполых животных немного, но они все же существуют. У некоторых видов хлыстохвостых ящериц на западе США, к примеру, нет самцов. Одна самка забирается на другую, кусает ее за шею, оборачивается вокруг нее, как живой бублик, и всячески изображает те действия, какие обычно производит самец во время спаривания. Герпетологи считают, что вся эта пантомима нужна для того, чтобы ящерица, играющая в ней роль самки, могла овулировать. Но сперма ей для оплодотворения яиц не требуется. Они просто начинают делиться и вырастают в эмбрион. Начинается развитие клона, а мать тем временем оказывает своей псевдопартнерше ответную услугу — играет роль самца. Рождаются у таких ящериц тоже только самки, и все они совершенно идентичны матерям.

Мало того, что в сексе нет жесткой необходимости; по идее, он должен прокладывать виду кратчайший путь к эволюционной катастрофе. Во-первых, как способ размножения он малоэффективен. В популяции бесполых хлыстохвостых ящериц каждая особь может производить на свет собственных детенышей; в двуполой популяции этим занимается лишь половина особей. Если бы бесполые особи и особи того же вида, имеющие пол, жили рядом, бесполые должны были бы смести двуполых благодаря хотя бы вдвое большей скорости размножения. Но секс несет с собой и другие издержки. Самцы, состязаясь за самок при помощи крепких рогов или сладкоголосого пения, тратят громадное количество энергии и иногда забываются настолько, что подпускают к себе хищника. «Половое размножение обходится слишком дорого», — говорит Роберт Вриенхок из Исследовательского института при Аквариуме бухты Монтерей.

Исходя из здравого смысла, любая группа животных, перешедшая на половое размножение, должна быстро проиграть в конкурентной борьбе другим, бесполым животным. И все же мы знаем, что секс правит миром. Павлины, судя по всему, не собираются эволюционировать в сторону избавления от тяжелых неудобных хвостов; самцы новых поколений красноспинных пауков, в точности как их отцы, бросаются в объятия смерти. А вот бесполым путем, подобно девственным хлыстохвостым ящерицам, способна размножаться лишь доля процента позвоночных.

Почему секс, несмотря на все недостатки, имеет такой успех? Недавно ученые получили данные в пользу необычной гипотезы: секс помогает сопротивляться паразитам. Вообще, паразиты собирают со своих хозяев тяжкую дань, и любое приспособление, которое помогает от них избавиться, имеет шанс стать чрезвычайно успешным. В 1970-х гг. биологи начали строить простые математические модели коэволюции между паразитами и хозяевами; получалось, что процесс этот, подобно смертельной карусели, бесконечно движется по кругу.

Представьте себе озеро с рыбой, которая размножается клонированием. Каждая рыбка в озере — идентичная копия своей матери, но вообще-то рыбки не все одинаковые. Когда-то в одной из рыб могла возникнуть мутация, и новые признаки передались всем ее потомкам. Потомки эти образуют разновидность рыб, которую по уникальным мутациям можно отличить от прочих разновидностей.

А теперь предположим, что в озере появляется смертельный паразит. По мере распространения он мутирует, образуя собственные штаммы. При этом некоторые штаммы паразита несут в себе мутации, которые помогают им обустраиваться в определенных разновидностях рыб. У штамма, способного паразитировать на самой массовой разновидности рыб, будет больше потенциальных хозяев, и вскоре он тоже станет самым массовым из всех разновидностей паразита в озере. Другие штаммы паразита, ограниченные числом потенциальных хозяев, займут в местной иерархии более низкие уровни.

Но паразиты часто не могут воспользоваться достигнутым успехом. Они так активно размножаются в своих хозяевах (обозначим эту разновидность рыб буквой A), что убивают их раньше, чем те успевают произвести потомство. Численность популяции типа A резко падает, а их паразитам становится труднее отыскивать себе новых хозяев для заражения, и численность паразитов тоже падает.

Атака паразитов на рыб типа A дает более редким разновидностям рыб эволюционное преимущество. Они свободны от паразитов, и их численность быстро растет. Со временем самой распространенной становится другая разновидность рыб (обозначим ее B). Успех делает ее благодатной почвой для тех редких паразитов, что лучше всего приспособлены именно к этой разновидности. Они начинают быстро размножаться, догоняя по численности хозяев. Наступает крах, численность рыб типа B резко падает, ее сменяют рыбы типа C — и все повторяется с начала.

Биологи называют такую модель эволюции гипотезой Черной Королевы — в честь героини кэрролловской «Алисы в Зазеркалье»; эта королева заставила Алису быстро бежать, в результате чего обе остались там же, где и были. «Ну, а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте!» — заявила Черная Королева. Паразиты и хозяева эволюционируют очень быстро, но этот процесс не приводит ни к каким долговременным изменениям ни в тех, ни в других и очень напоминает бег на месте.

Уильям Гамильтон, оксфордский биолог, выдвинул в начале 1980-х предположение о том, что половое размножение может давать животным, участвующим в гонке Черной Королевы, некоторое преимущество, поскольку паразитам труднее приспособиться к таким хозяевам. Такое животное — не клон своей матери. Оно несет в себе комбинацию генов отца и матери, причем сложную комбинацию, а не простую смесь родительских генов. Когда клетки делятся на яйцеклетки или сперматозоиды, хромосомы каждой пары сплетаются друг с другом и обмениваются генами. Благодаря этому сексуальному танцу гены самца и самки могут перемешаться и образовать одну из миллиардов возможных комбинаций — генотип детеныша.

Вследствие всего этого рыбы, которые размножаются половым путем, не образуют отдельных клонов; гены свободно гуляют по всей озерной популяции, смешиваясь с генами других особей. Гены, утратившие способность защитить своего носителя от паразита, сохраняются в ДНК тех особей, которые несут в себе также и более эффективные гены. Не исключено, что позже эти «лишние» гены вновь проявятся и обеспечат носителю защиту от новых штаммов паразита — и тогда они вновь распространятся в озерных популяциях. Паразиты, конечно, не оставляют без внимания рыб, размножающихся половым путем, но все же не могут вызвать среди них такие резкие колебания численности и такую жесткую цикличность, как среди их собратьев-клонов.

Взлеты и падения численности бесполых рыб, вызываемые паразитами, могут привести к разрушению генома. Каждый конкретный ген может присутствовать в популяции и в первоначальном, и в дефектном виде (у разных особей). Каждый раз, когда численность популяции резко падает, погибают и некоторые носители «правильного» гена. Существует вероятность, что после достаточного количества циклов в популяции вообще не останется неповрежденных генов.

Если «правильная» версия гена исчезнет из популяции рыб-клонов, она, скорее всего, уже никогда не появится вновь. Единственный способ, которым эволюция может исправить ошибку, — это новая мутация, которая исправила бы поврежденный участок последовательности. Но мутации случайны, поэтому, скорее всего, новая мутация не исправит вред, нанесенный предыдущей, а еще сильнее исказит последовательность. Понятно, что со временем повреждения в геноме бесполых рыб будут накапливаться, Черная Королева об этом позаботится. А вот двуполые рыбы в каждом поколении перемешивают гены, так что «исправные» копии их редко исчезают навсегда. В целом качество их ДНК не снижается со временем, да и сами они могут становиться более приспособленными, чем бесполые. «Хорошие» гены придают им выносливости или, к примеру, позволяют извлекать из съеденных насекомых больше энергии. Хотя размножаются они медленнее, сопротивляемость к паразитам может обеспечить им эволюционное преимущество перед бесполыми собратьями.

По крайней мере такова была гипотеза. На теоретических моделях она выглядела очень перспективно, но ученым необходимо было проверить ее в реальном мире. В 1970-х гг. Роберт Вриенхок обнаружил, что природа уже поставила подобный эксперимент на рыбках-гамбузиях, обитающих в ручьях и озерах Мексики. Известно, что гамбузии иногда спариваются с особями близкородственного вида, порождая гибриды — рыб не с двумя, а с тремя копиями генов. Рождаются при этом только самки, которые затем размножаются клонированием, а не половым путем. Им, правда, тоже требуется сперма рыбы-самца — без нее их яйцеклетки не начинают расти, но сами яйцеклетки образуются без участия сперматозоидов и не включают в себя генов самца.

Вриенхок и его коллеги изучили гамбузий в нескольких озерах и ручьях, и каждая разновидность рыб дала свое подтверждение гипотезе Черной Королевы. Многие рыбки заражены глистами — трематодами, которые образуют в их тканях черные цисты. В одном озере Вриенхок обнаружил, что у гибридных клонов гораздо больше таких цист, чем у нормальных рыб. Иными словами, селиться в клонах паразитам проще, чем в нормальных рыбах, имеющих пол, потому что паразиты быстрее адаптируются к их иммунной системе. В другом озере, где жило две разновидности клонов, более распространенный тип был сильнее подвержен инфекции — в точности как предсказывает гипотеза Черной Королевы.

В третьем водоеме ситуация на первый взгляд противоречила гипотезе: сексуальные рыбки оказались более уязвимыми, чем клоны. Но после тщательного изучения экосистемы озера Вриенхок понял, что это еще более сильный аргумент в пользу гипотезы Черной Королевы. Несколько лет назад во время засухи озеро практически пересохло, и после возвращения воды его заново колонизировали несколько оставшихся в живых рыб. В результате рыбы в озере, хотя и размножались половым путем, состояли между собой в близком родстве — а значит, были лишены генетического разнообразия, которое, собственно, и представляет собой преимущество полового размножения. Чтобы восстановить разнообразие ДНК, Вриенхок и его коллеги выпустили в озеро несколько гамбузий из других водоемов. Через два года сексуальные рыбки обрели устойчивость к паразитам, а те, соответственно, переключились на клонов.

Преимущества полового размножения настолько велики, что возникала эта система десятки раз, в самых разных семействах животных, растений, красных водорослей и других эукариот. Первые двуполые животные, вероятно, просто выпускали струйку своих половых клеток (называемых гаметами) в океан и оставляли их на волю течений, доверяя им самим позаботиться о встрече. Половое размножение, как мы уже сказали, развивалось независимо много раз; тем не менее большинство гамет выглядят примерно одинаково: яйцеклетка велика и неподвижна, сперматозоид — крохотный пловец. Когда сперматозоид сливается с яйцеклеткой, в нее попадает только содержимое его ядра; митохондриям и другим органеллам вход в яйцеклетку закрыт.

Такой порядок очень популярен в живом мире, потому что он прекрасно работает. Дэвид Дюзенбери, биолог из Технологического института Джорджии, выделил преимущества этого порядка при помощи математической модели гамет, стремящихся к встрече друг с другом. В его модели обе гаметы могут плавать или оставаться на месте; они могут быть одинаковы по размеру или различны. Выясняется, что гаметы в чем-то подобны двум людям, заблудившимся ночью в глухом лесу. Если оба начнут бродить по лесу, они вряд ли сумеют найти друг друга. Лучше всего, чтобы один из них оставался на месте и подавал сигналы второму.

В ситуации с людьми таким сигналом может быть, к примеру, крик; для гамет это особые химические соединения, известные как феромоны. Чем громче люди кричат, тем легче их услышать. Для гамет громкий крик означает выработку большего количества феромонов. Дюзенбери считает, что любое увеличение в размерах позволяет гамете выпускать гораздо больше феромонов, увеличивая дистанцию связи. В самом деле, именно яйцеклетка рассылает феромоны для привлечения сперматозоидов, а не наоборот.

Разумеется, поисковой партии, прочесывающей лес, легче будет найти заблудившегося человека, чем другому человеку, если он будет искать один. Точно так же самый простой способ увеличить вероятность встречи — использовать для поисков яйцеклетки не один сперматозоид, а множество. Согласно Дюзенбери, эволюция готова подхватить любую мутацию, которая сделала бы яйцеклетку вида крупнее или сперматозоиды многочисленнее. Тогда виду для успешного размножения требовалось бы меньше энергии, ведь его гаметы лучше и надежнее находили бы друг друга. Такой вид уцелел бы в местах, где менее эффективные формы просто не смогли бы размножаться.

Увеличившись в размерах, яйцеклетки смогли бы не только эффективнее распространять феромоны, но и запасти больше энергии впрок, на то время, когда после оплодотворения им придется делиться. Чем больше энергии сможет запасти яйцеклетка, тем меньше ее будет требоваться от сперматозоидов. Они смогут стать еще мельче и многочисленнее, увеличивая таким образом шансы самца на оплодотворение яйцеклетки и передачу своих генов потомству. Но все более мелкие сперматозоиды не в состоянии принести с собой много ресурсов, поэтому естественный отбор благоприятствует все более крупным яйцеклеткам, которые сами способны обеспечить процесс энергией. Со временем сперматозоиды превратились практически в подвижные мешочки с генами, зато яйцеклетки стали гигантскими клетками с богатым запасом питательных веществ.

Результатом установившегося порядка — большая яйцеклетка и много маленьких сперматозоидов — стал огромный дисбаланс между полами. Один-единственный мужчина может за свою жизнь произвести достаточно спермы, чтобы сделать беременными всех без исключения женщин на планете, и не по одному разу. Но женщина овулирует лишь раз в месяц; мало того, подобно остальным млекопитающим она несколько месяцев должна вынашивать дитя, а после рождения выкармливать грудным молоком. Каждые роды она рискует умереть от осложнений, а выкармливание младенца заставляет ее сжигать десятки тысяч дополнительных калорий. Репродуктивные возможности женской половины человечества представляют собой как бы узкое бутылочное горлышко, ограничивающее репродуктивный потенциал мужчин.

Итак, единственный самец вида способен оплодотворить всех без исключения самок — но есть ведь и другие самцы, которые не прочь были бы сделать то же самое. У многих видов этот конфликт ведет к битвам между самцами. Как именно выглядит эта битва, зависит от характеристик вида и экосистемы, в которой он обитает. Морские слоны на севере сталкиваются своими тысячекилограммовыми телами, разбрызгивая кровь и пену, чтобы стать единственным властелином и сексуальным партнером целого гарема из десятков самок. Овцебыки на просторах арктической тундры пытаются вогнать друг в друга свои толстые рога, и каждый десятый погибает от травмы черепа. Даже самцы жуков и мух отрастили у себя «рога» для сражений за право продолжить род.

Состязания между самцами были хорошо известны натуралистам уже в XIX в. Знал о них, разумеется, и Дарвин. Эти состязания без проблем укладывались в его теорию эволюции: если самцы сражаются из-за самок, то победители, естественно, спариваются чаще других. Если чуть более толстый череп дает самцу преимущество, то в следующем поколении у многих самцов будут толстые черепа. Пара твердых шишек может сделать череп еще более эффективным оружием в сражении за самку — а со временем они могут эволюционировать в ветвистые рога.

Но Дарвина интересовало и другое: чем заняты самки во время этих сражений? Пассивно ждут, чтобы ими овладел победитель схватки? Может быть, некоторым викторианским джентльменам мысль о женской пассивности и грела душу, но Дарвин понимал, что здесь тоже есть проблема: такая схема ничего не говорит о видах, где самцы не устраивают очных поединков.

Представьте себе павлина с его великолепным хвостом. «Вид павлиньего пера, где бы я его ни увидел, вызывает у меня тошноту!» — сказал как-то Дарвин. В громадном веере с радужными «глазами» нет никакой жизненной необходимости — самки Pavo cristatus без него прекрасно обходятся. Это не оружие — самец не может поколотить соперника хвостом и тем самым заставить того подчиниться. Более того, это лишний груз, который может помешать самцу и сделать его легкой добычей хищника. Но несмотря на все недостатки, павлины-самцы каждую весну отращивают себе новый комплект сверкающих перьев взамен тех, что они сбросили в конце предыдущего года.

«У Дарвина были крупные проблемы с павлинами, ведь на первый взгляд павлиний хвост идет вразрез с теорией эволюции и естественного отбора, — говорит Марион Петри, биолог из Университета Ньюкасла. — Он много думал об этих птицах, но прошло несколько лет, прежде чем он предложил свое объяснение их происхождения. Особую форму отбора, вызвавшую, возможно, появление павлиньего хвоста, он назвал половым отбором».

Во время брачного сезона павлины собираются группами, получившими название леков, и привлекают самок громкими криками. Как только в поле зрения появляется самка, самец раскрывает хвост и заставляет его вибрировать. Дарвин предположил, что самки павлина оценивают самцов по хвосту. Некоторые хвосты кажутся им особенно привлекательными, и самки стремятся спариться с их владельцами. Он не мог сказать, определяется ли выбор самок эстетическими соображениями или наличием у особенно хвостатых самцов каких-то особо желательных качеств. Во всяком случае, выбирая одного из самцов, самки поступают точно так же, как голубеводы, которые отбирают голубей по качествам, которые естественный отбор в природе не стал бы поддерживать. Трубастый голубь услаждает взор селекционера; великолепный павлин — самки этого вида. В каждом поколении выбор самок приносит репродуктивный успех самцам, обладающим приятными для самок чертами. Со временем, утверждал Дарвин, предпочтения самок способны сформировать даже такое экстравагантное украшение, как павлиний хвост.

Половой отбор, как назвал Дарвин новую движущую силу эволюции, произвел на читателей не слишком сильное впечатление. Альфред Уоллес считал, что старого доброго естественного отбора вполне достаточно. Самки птиц выглядят невзрачно, заявил он, потому что проводят много времени в гнездах и потому для них особенно важна маскировка. Может быть, яркая расцветка — это нормальное состояние перьев, и птицы-самцы, которым не обязательно так тщательно прятаться, просто не подверглись естественному отбору.

Десятки лет среди биологов преобладали сомнения в том, что самки действительно имеют право голоса в вопросах секса. Только в последние примерно 20 лет исследователи сумели экспериментально показать, что у самок имеются явные предпочтения. Оказалось, что предпочтения эти настолько сильны, что могут без труда вызвать и направить эволюцию павлиньего хвоста.

Марион Петри, к примеру, продемонстрировала, что павлиньи курочки имеют весьма определенные вкусы во всем, что касается самцов-павлинов. «Многие самки, если дать им свободный выбор из нескольких петухов, выберут одного и того же, и именно он в природе получит значительную долю самок в своей популяции», — говорит Петри. А самки, как показала Петри, выбирают самцов-счастливчиков по хвосту. Сложные хвосты с большим количеством «глазков» для курочек привлекательнее скромных, менее изукрашенных хвостов. В среднем на хвосте у павлина присутствует 150 глазков. Петри выяснила, что достаточно удалить всего несколько глазков, чтобы существенно снизить шансы петуха быть выбранным. У петуха с хвостом, на котором насчитывается меньше 130 глазков, почти нет шансов спариться.

Другие биологи показали, что представительницы многих других видов также имеют четкие предпочтения в выборе пары. Курам нравятся петухи с большими яркими гребнями; самочки рыб-мечехвостов предпочитают самцов с длинными хвостами; самки сверчков выбирают самцов с самой сложной и изысканной песней. Поскольку все эти признаки передаются по наследству, половой отбор действительно может быть направляющей силой эволюции. А поскольку длинный хвост, яркая расцветка и громкая песня предъявляют к самцам суровые требования, их экстравагантности должен существовать какой-то предел. Если брачные украшения поднимут цену выживания для самцов слишком высоко, естественный отбор положит предел их эволюции в этом направлении.

Дарвин всегда старался обойти один фундаментальный вопрос полового отбора: почему самки предпочитают хвост или гребень вполне определенного вида? Он просто говорил, что она находит его привлекательным. В 1930 г. британский генетик Рональд Фишер перефразировал эту мысль более формально: если самки птиц находят длинные хвосты привлекательными, то короткохвостым самцам трудно будет найти себе пару. У самки, выбравшей длиннохвостого самца, скорее всего родятся длиннохвостые сыновья, и у ее отпрысков-самцов будут хорошие шансы найти себе пару. Иными словами, матери просто хотят, чтобы их сыновья выглядели сексуально.

Однако в настоящее время все большее число ученых считает, что самки выбирают себе пару далеко не случайным образом. На самом деле их привлекают внешние признаки, которые, возможно, свидетельствуют о генетическом потенциале своего носителя.

Как правило, у самок меньше возможностей передать свои гены следующему поколению, чем у самцов, поэтому эволюция часто делает их очень осторожными в выборе партнера. Одна из серьезнейших угроз для потомства любой самки — это паразиты. Даже если у нее хорошие гены и ей самой не угрожают болезни, спаривание с партнером — носителем более слабого генотипа может ослабить и ее генотип при передаче потомству.

Самка животного не может отправить гены партнера в лабораторию для анализа, но может судить о степени его приспособленности по тому, как он выглядит или ведет себя. Чтобы громко петь или отращивать длинные яркие перья, самец должен быть силен; если он ослаблен схваткой с паразитами, у него просто ничего не получится. Какой именно брачный наряд или ритуал выработают самцы вида, чтобы произвести впечатление на своих дам, зависит от особенностей вида. Приматы — единственные млекопитающее с хорошим цветовым зрением; возможно, именно поэтому у некоторых видов приматов — единственных среди млекопитающих — в брачном наряде присутствуют яркие красные и синие оттенки. Но какую бы форму ни принимал брачный ритуал, он непременно символизирует серьезную жертву. Если самку можно обмануть пустым, ничего не стоящим представлением, ее дети не смогут унаследовать от отца сильные гены — и привлекательность фальшивого представления быстро канет в Лету вместе с потомством неудачливой самки.

Гребень не доставляет петуху физических неудобств, но и это серьезная жертва со стороны самца. Гребню, как и многим другим деталям брачного наряда самцов, для роста необходим тестостерон, а тестостерон снижает активность иммунной системы особи. Чтобы вырастить гребень, петух подвергает себя серьезному риску заболеть. Только по-настоящему сильные петухи способны так нагружать свою иммунную систему.

Еще один способ судить о здоровье по внешности кроется в симметрии. Еще в процессе внутриутробного развития эмбрион подвергается воздействию разного рода стрессов. У его матери, к примеру, в этот период может быть недостаточно пищи, и тогда у зародыша не хватит энергии на нормальный рост. Некоторые особи генетически приспособлены сопротивляться подобному давлению и вырастают здоровыми. Но у других животных стресс нарушает хореографию эмбрионального развития, в результате чего они вырастают бесплодными или излишне восприимчивыми к болезням. Самке в поисках партнера лучше избегать подобных самцов.

Отклонения в развитии оставляют свой след и во внешнем виде особи, в первую очередь в видимой асимметрии его тела. По большей части тело животного симметрично. Сложнейший набор генов, который формирует его левую половину, должен проделать в точности ту же работу и справа. Если развитие животного в чем-то идет с отклонениями, точная симметрия его тела тоже может нарушиться. У антилопы могут вырасти рога разной длины; у павлина на разных половинках хвоста может оказаться разное число глазков. Вообще, симметрию можно считать показателем нормы.

В настоящий момент ученые пытаются разобраться, действительно ли самки по внешнему виду самцов оценивают их гены, и многие результаты подтверждают эту идею. Самки сверчков предпочитают тех самцов, в песне которых есть лишние коленца, — а продолжительность песни сверчка надежно показывает степень его сопротивляемости паразитам. Самки деревенских ласточек предпочитают самцов с длинными и симметричными хвостовыми перьями, а длина и симметрия этих перьев — верный признак здоровья. Марион Петри показала, что у павлинов с большими хвостами шансы на выживание лучше, чем у прочих павлинов, и что эта живучесть передается потомству.

Один из лучших способов проверки эволюционной гипотезы состоит в том, чтобы отыскать исключение, которое только подтверждает правило. Далеко не у каждого вида животных самцы устраивают очное состязание перед строгими судьями — самками. У некоторых видов два пола отчасти поменялись ролями. Так, самка морской иглы (Syngnathus typhle) откладывает яйца в особую сумку в теле самца — и по существу самец становится беременным. Он несколько недель вынашивает яйца, снабжая их питательными веществами и кислородом из собственной крови. За один сезон размножения каждая самка может отложить яиц столько, что вынашивать их должны два самца. Это вызывает яростную конкуренцию между самками за самцов, число которых ограничено. В результате партнера выбирает не самка морской иглы, а самец; как правило, самцы предпочитают крупных, ярко окрашенных самок небольшим и невзрачным.

Выбирая партнера, животные не принимают осознанных решений. Павы не считают глазки на хвостах претендентов и не думают: «Всего 130 глазков? Слишком мало для меня! Следующий!» Вероятно, в мозгу самки при виде образцового павлиньего хвоста возникает сложная цепь биохимических реакций, вызывающая желание спариться с обладателем хвоста. Так происходит практически при любых формах адаптивного поведения: на базе инстинкта могут быть реализованы сложные поведенческие схемы и стратегии выживания.

Если самец сумел завоевать внимание самки и успешно спарился с ней, это не означает автоматически, что он становится отцом. Его сперматозоиды должны еще пройти через репродуктивную систему самки и отыскать готовую к оплодотворению яйцеклетку. При этом зачастую они путешествуют не одни: им приходится состязаться со спермой других самцов, с которыми также спарилась эта самка.

Может показаться странным, что самка, так тщательно выбирающая партнера, не ограничивается им одним, а спаривается еще с кем-то. Но там, где речь заходит о сексе, простых решений быть не может. Иногда крупные самцы спариваются с самками силой, не обращая внимания на их согласие или выбор. В других случаях самка, уже выбрав какого-то самца и спарившись с ним, вдруг встречает еще лучший образец мужской привлекательности и спаривается и с ним тоже. Куры, к примеру, предпочитают спариваться с доминантными петухами, но субдоминантным самцам иногда удается потоптаться на курице прежде, чем доминантный самец успеет его отогнать. Куры не дорожат подобными назойливыми поклонниками. Если субдоминантный самец спарится с курицей, она, скорее всего, просто выдавит из себя его семя. Это увеличит шансы на то, что сперма доминантного петуха, с которым она спарится позже, оплодотворит ее яйца, и цыплята вырастут более крепкими и здоровыми.

Сексуальная распущенность широко распространена в животном мире, даже у тех видов, которые многие поколения ученых считали абсолютно верными. Около 90% всех видов птиц живут моногамно — самец и самка соединяются на сезон или даже на всю жизнь, вместе строят гнездо и вместе воспитывают птенцов. Моногамия здесь — вопрос выживания: без помощи обоих родителей беспомощные птенцы могут просто не дожить до взрослого состояния. Но когда орнитологи в 1980-е гг. начали брать у птенцов образцы ДНК, выяснилось, что у многих видов птенцы несут в себе отнюдь не гены отца. У большинства видов несколько процентов всех птенцов «незаконнорожденные»; у некоторых этот показатель доходит до 55%.

Моногамная птица-самка не станет изменять своему партнеру просто так. Самки деревенских ласточек, к примеру, оценивают самцов, в частности, по длине хвостовых перьев. Самки, сошедшиеся на сезон с короткохвостыми самцами, с гораздо большей вероятностью станут изменять своим партнерам, чем те самки, которым достались длиннохвостые партнеры. Время на выбор пары на сезон у каждой самки ограничено, поэтому она не может до бесконечности ждать идеального партнера. Однако она может в какой-то степени скомпенсировать недостатки партнера, спарившись с более желанным залетным самцом. А партнер поможет ей выкормить птенцов, даже не будучи их отцом.

Самец, таким образом, оказывается в затруднительном положении. Несмотря на все усилия, на все ухаживания, он никак не может быть уверен, что именно его сперма оплодотворит ее яйца. Может быть, она уже носит в себе сперму другого самца, а может быть, спарится с другим самцом позже. В результате самцы многих видов изобрели способы состязаться между собой даже в матке.

Один из способов обойти других самцов в этом странном состязании — производить много спермы. Ведь схватка сперматозоидов внутри самки похожа на лотерею: чем больше у самца билетиков, тем больше шансы на выигрыш. Среди приматов, к примеру, средний размер яичек прямо пропорционален числу самцов, с которыми в среднем спаривается каждая самка. Чем интенсивнее конкуренция, тем больше спермы производит обезьяний самец.

Более хитрый способ выиграть в лотерее оплодотворения состоит в том, чтобы уничтожить билетики других игроков. У самцов плодовой мушки, к примеру, сперма ядовита; она обездвиживает сперматозоиды предыдущих ухажеров внутри самки. У самца чернокрылой стрекозы-красотки орган, подобный пенису, укрыт в особой трубочке, и прежде чем ввести самке собственную сперму, они этой трубочкой, как жесткой щеткой, вычищают из нее сперму других самцов. Таким образом они способны удалить от 90 до 100% чужой спермы и соответственно серьезно улучшить шансы на успех для собственных сперматозоидов. Самец стрекозы Hadrothemis defecta при помощи особых надувных рожек на вышеупомянутом органе пропихивает сперму других самцов глубоко внутрь тела самки, в самые дальние его уголки, — и только после этого вводит собственную сперму и размещает ее поближе к яйцеклеткам.

Еще один способ выиграть — вообще не позволить другим самцам участвовать в лотерее. В сперме плодовых мушек, помимо яда, содержатся химические вещества, которые эффективно снижают либидо самки. Потеряв интерес к спариванию, она вряд ли получит сперму других самцов. У пауков Neriene litigiosa самка, чтобы привлечь потенциальных партнеров, опрыскивает свою паутину феромоном. Самец, обнаружив самку по запаху, спешит разрушить ее паутину, чтобы другим самцам труднее было отыскать ее.

У некоторых видов самцу, который стремится обеспечить своей сперме безусловное преимущество в оплодотворении яиц, лучше всего совершить самоубийство. Так, самец австралийского красноспинного паука, как правило, жертвует собой ради секса. Он начинает ухаживание за самкой с подергивания нитей ее ловчей паутины; такая своеобразная серенада может длиться часами. Затем, если самка — или другой самец, который уже занял место возле нее, — его не прогонит, самец осмеливается приблизиться. Она нависает над ним горой, ведь ее тело весит в 100 раз больше, чем его собственное. Любому животному в его положении гибель грозит ежесекундно: укус самки этого паука столь же смертелен, как укус ее родственницы, черной вдовы.

Красноспинный самец осторожно забирается самке на брюшко. Он вытягивает педипальпу, отросток головы, напоминающий у этого паука боксерскую перчатку, на кончике которой находится длинная свернутая трубочка; ее-то паук и вставляет в тело самки, после чего начинает закачивать в нее свою сперму. Неожиданно он, опираясь на педипальпу, бросает свое тело вверх от брюшка самки и падает спиной прямо на ее «клыки» — жвалы. Она прокусывает ему брюшко и впрыскивает в тело самца яд, который начинает потихоньку переваривать его внутренности в питательную массу. Пока самка не спеша обедает, самец продолжает оплодотворять ее, а через несколько минут отползает в сторону. Он отступает на несколько сантиметров и в течение примерно десяти минут пытается привести себя в порядок. Несмотря на то, что его тело растворяется изнутри, самец возвращается к самке, вставляет в нее вторую педипальпу и через некоторое время повторяет свой акробатический бросок. Самка вновь приступает к обеду, вгрызаясь в тело самца глубже и глубже. Спаривание может продолжаться до получаса, и к концу этого времени самец едва жив; когда он вынимает из тела самки вторую педипальпу, она оплетает его шелковым саваном. На этот раз спасения нет. Самка продолжает кормиться, и через несколько минут от самца остается лишь мумифицированная оболочка.

Мейдианн Андраде, биолог из Университета Торонто, тщательно изучила самоубийственный ритуал спаривания красноспинных пауков, чтобы определить, не кроется ли здесь эволюционное достижение. Выяснилось, что не все самцы красноспинного паука становятся обедом для самки. Съедают партнера только голодные самки, в результате чего примерно треть самцов после своего отчаянного прыжка остается в живых. Эта особенность позволила Андраде измерить репродуктивные преимущества каннибализма.

Похоже, что продолжительность акта оплодотворения у пауков контролирует самка. Андраде обнаружила, что в случаях, когда самка не поедает самца, секс продолжается в среднем 11 минут. Но если самка решает съесть самца, их совокупление может продолжаться и 25 минут. Пока она насыщается, он продолжает закачивать сперму в ее тело. Предложив себя на обед, самец растягивает акт совокупления — и в результате успевает доставить на место больше спермы и оплодотворить вдвое больше яиц, чем если бы он уцелел. Кроме того, после гибели партнера самка обычно с презрением отвергает других ухажеров — то ли потому, что сыта, то ли потому, что получила достаточно спермы. Во всяком случае шансы других самцов на спаривание с ней резко падают, давая погибшему самцу преимущественное право на оплодотворение яиц самки.

Судя по всему, подобного рода преимущество для красно-спинного самца ценнее собственной жизни. Вообще, у самца мало шансов спариться по многим причинам — у них короткая жизнь, да и педипальпы, по которым идет сперма, во время секса обламываются, оставляя пауков стерильными. Так что свой единственный шанс самец старается использовать с максимальной эффективностью.

Борьба за сексуальную победу идет с переменным успехом и продолжается в каждом поколении. Эту борьбу трудно увидеть в действии, но ученым все же удалось при помощи блестящих экспериментов кое-что подсмотреть. К примеру, Уильям Райе, биолог из Калифорнийского университета в Санта-Барбаре, исследовал химическое оружие, при помощи которого самцы фруктовой мушки обеспечивают своим сперматозоидам конкурентное преимущество в состязании с прочими.

Семенная жидкость самца плодовой мушки не только обездвиживает сперматозоиды остальных самцов и ослабляет либидо самки, она еще и ускоряет график откладывания самкой яиц. Заставляя самку откладывать яйца как можно быстрее после спаривания, самец уменьшает промежуток времени, когда она могла бы спариться с другими самцами. Химические вещества, которые использует самец плодовой мухи для влияния на партнершу, ядовиты для самки. Этот яд не убивает ее сразу, но чем чаще она спаривается, тем сильнее укорачивает себе жизнь. Самцу нет дела до того, что его партнерша умрет молодой. Поскольку самцы плодовых мушек не заботятся о потомстве, их единственный эволюционный интерес — произвести как можно больше оплодотворенных яиц.

Арсенал, который используют самцы плодовых мух, производит на самок то же действие, что и пестициды, которыми фермеры пытаются их уничтожать. То и другое заставляет их эволюционировать. Если пестициды заставляют насекомых развивать в себе сопротивляемость, то самки плодовых мушек развивают способность нейтрализовать яд, получаемый вместе со спермой самца. А эволюция защитных приспособлений у самок способствует тому, что сперма самцов становится еще более токсичной.

В 1996 г. Райе сумел задокументировать этот смертельный балет. Он поддерживал у себя в лаборатории большую размножающуюся популяцию плодовых мушек и благодаря некоторым особенностям генетики дрозофил мог манипулировать ими. Он делал, к примеру, так, чтобы в определенном поколении рождались только самцы, причем все они наследовали исключительно отцовские гены. Затем эти самцы-клоны спаривались со свежими самками, которых Райе подсаживал из внешней популяции, и производили на свет новое поколение самцов.

Самки всегда приходили извне и, естественно, не были знакомы с химическим оружием самцов Райса — а соответственно, не могли и развивать защитный аппарат. Тем временем самцы, производившие более токсичную сперму, могли более эффективно манипулировать самками и давать более многочисленное потомство. Сорок одно поколение спустя у Райса появилась Раса суперсамцов, которые могли спариваться с самками чаще и успешнее, чем их предки. Их успех дорого обходился самкам: поскольку семенная жидкость самцов стала более ядовитой, их партнерши умирали в гораздо более юном возрасте.

Райе нашел и другие доказательства гонки вооружений между полами. Он сумел заставить мушек заключить перемирие и объявить о прекращении огня. В 1999 г. он поставил эксперимент, в котором объединил самцов и самок дрозофил в моногамные пары. Теперь самцы, вместо того чтобы конкурировать друг с другом, могли спариваться сколько угодно — но только с одной самкой-партнером, которую дал каждому из них Райе. Конкуренции не стало, и ядовитые вещества в сперме перестали приносить эволюционную выгоду. Самцы перестали применять яд, и у самок пропал стимул развивать противоядия и другие защитные механизмы. Через 47 поколений Райе обнаружил, что моногамные самцы стали наносить своим партнершам значительно меньше вреда и сопротивляемость самок к яду также упала.

Плодовые мушки Райса стали вести гораздо более спокойный образ жизни — но только потому, что он их заставил. Сами по себе они никогда не нашли бы пути к примирению. Очевидно, что любой самец, способный уничтожить чужую сперму, передаст свои гены потомкам куда более успешно, чем любой моногамный самец. И любая самка, способная себя защитить, тоже получит преимущество. Эволюция не может похвастать предусмотрительностью биолога-экспериментатора, так что любовь плодовых мушек воистину слепа.

Даже после того, как прошло спаривание, а яйцо оплодотворено, отцы и матери могут усилить свой успех при помощи различных эволюционных тактик. У млекопитающих, в частности у человека, оплодотворенная яйцеклетка проходит в матку матери и начинает выращивать себе плаценту. Плацента внедряет свои кровеносные сосуды в тело матери и налаживает обмен; цель плода — получать через кровь кислород и питательные вещества. Растущему зародышу требуется громадное количество энергии, которую он может получать только от матери; ее организм при этом отдает так много, что подвергается серьезной опасности. Если мать позволит зародышу расти слишком быстро, она может тем самым нанести себе большой вред — под угрозой может оказаться ее будущая плодовитость и даже сама жизнь. Поэтому эволюция должна поддерживать матерей, которые способны сдержать развитие своих будущих младенцев.

Но у отцов совершенно другая эволюционная программа. Для него быстро растущий здоровый плод — ничем не омраченное благо. В конце концов, зародыш никак не может повредить его собственному здоровью или его способности в будущем иметь детей.

Дэвид Хейг, гарвардский биолог, предположил, что гены, которые ребенок наследует от отца и матери, обслуживают именно эти противоречивые интересы. Материнские гены заняты вовсе не тем же самым, чем отцовские. Возьмем, к примеру, ген, известный как инсулиноподобный фактор роста II (ИФР II). Белок, производимый этим геном, побуждает эмбрион забирать у матери больше питательных веществ. В экспериментах на беременных мышах исследователям удалось показать, что если отцовская копия ИФР II активна, то материнская никогда не работает. Оказывается, что у мышей есть и другой ген; задача белков, которые он производит, разрушать белки ИФР II. При этом материнская копия этого разрушителя ИФР II активна, а отцовская молчит.

Иными словами, гены мыши-отца пытаются ускорить рост зародыша, а материнские — замедлить. Результат этой борьбы можно воочию увидеть в тех экспериментах, где ученые искусственно блокируют материнские или отцовские гены. Если блокируется отцовская копия ИФР II, мышата рождаются примерно в полтора раза меньше обычного. Но если заблокировать Материнскую копию гена — разрушителя ИФР II, мышата рождаются на 20% тяжелее. Если Хейг прав, то все мы — результат компромисса между конкурирующими интересами наших отцов и матерей.

Участие отца в деторождении довольно ограниченно. Во многих отношениях матери могут контролировать судьбу зародышей, которых вынашивают, без всякого вмешательства со стороны партнеров-самцов. Они могут вложить в яйца разное количество энергии, в зависимости от того, насколько желанен был их отец. Самки дикой утки, к примеру, от доминантных самцов откладывают более крупные яйца, чем от самцов с низким рейтингом.

Самки некоторых видов способны повысить собственные шансы на репродуктивный успех, заранее определив пол детеныша. Лучше всех умеют контролировать пол будущего потомства сейшельские вьюрки. Эти птички Индийского океана живут парами, каждая на собственной территории. На острове Кузин, площадь которого всего 25 га, места всегда не хватает и новые пары далеко не всегда могут найти себе свободный участок. В результате молодые самочки иногда, вместо того чтобы отправляться на поиски партнера, остаются с родителями. Они помогают строить гнезда, защищать территорию, высиживать яйца и кормить вылупившихся птенцов. Если пищи достаточно, то самки сейшельского вьюрка становятся хорошими помощницами для своих родителей. Но если семье вьюрков приходится выживать на не слишком удачном участке, где пищи всегда не хватает, то дочери — скорее обуза, чем подспорье.

В 1997 г. Ян Комдер, работавший тогда в нидерландском Университете Гронингена, сравнил яйца птиц, живущих на бедных и изобильных участках острова. Выяснилось, что на обильных пищей территориях у вьюрков на каждого птенца мужского пола рождается по шесть женского. Зато на бедных землях на каждых трех самцов приходится всего одна самка.

Комдер обнаружил, что такое соотношение полов не определяется генами отдельных вьюрков. По существу, птицы могут сами решать, сколько сыновей и дочерей должно у них родиться. Комдер доказал это, переселив несколько пар вьюрков с острова Кузин на два других острова Сейшельского архипелага, не заселенные птицами. Он выбрал те пары, которым на острове Кузин достались бедные земли и у которых рождались в основном сыновья, и поселил их в изобильных местах. Как только птицы освоились на новых, обильных пищей участках, у них стали рождаться в основном дочери.

В такой стратегии заключена четкая и ясная эволюционная логика. Когда пищи не хватает, лучше производить на свет больше самцов. Как только подрастут, они покинут родное гнездо в поисках пары и новых территорий — а родители смогут выращивать новых птенцов на своей скудной пищевой базе. (Молодые самцы могут не найти свободных территорий и погибнуть, но это допустимый риск.) С другой стороны, в сытые времена из дочерей получаются прекрасные помощницы, так что вьюрок-мать каким-то образом меняет соотношение между самцами и самками в своем потомстве. Как именно вьюрки это делают, никто пока не знает, но факт остается фактом: они на это способны.

Любое животное, появившись на свет, может оказаться членом большого выводка — или сиротой-одиночкой. У подёнок, к примеру, до проклевывания яиц не доживает ни один из родителей. У американских черных медведей самка заботится о детенышах в течение года, тогда как самец не принимает в воспитании детей никакого участия. Самец деревенской ласточки работает наравне с самкой; родители обеспечивают птенцов пищей до того момента, когда те встанут на крыло. Слоны могут десятилетиями жить большой семьей, вместе с братьями, сестрами, тетками, дядьями и бабушками.

В определенных условиях вырастить и воспитать детей не менее важно для репродуктивного успеха, чем найти партнера. Если самец навозного жука умудрится спариться с тысячей самок, но все его дети погибнут через неделю после появления из яиц, это будет означать, что все его сексуальные победы оказались — в эволюционном смысле — напрасными. У многих видов животных отец и мать вместе растят и воспитывают детенышей. Но и здесь возможен конфликт интересов, опасный для семейных уз. Самцы, которые тратят свое время на воспитание детенышей другого самца, имеют меньше шансов передать потомству собственные гены. В результате самцы некоторых видов научились распознавать обман со стороны своих партнерш. Эндрю Диксон из Лестерского университета наблюдал, как много заботы о птенцах проявляют самцы камышовой овсянки, как они вместе с самкой кормят и защищают малышей. Диксон взял у птиц образцы ДНК и выяснил интересный факт: чем меньше птенцов в гнезде реально принадлежит отцу семейства, тем меньше усилий он прилагает и тем меньше пищи приносит в гнездо.

Однако у многих видов, от мышей до тонкотелых обезьян и дельфинов, самцы не просто игнорируют молодняк, который не принадлежит им генетически. Иногда дело доходит до смертоубийства. Особенно хорошо такое неприятное поведение изучено у львов. Львиный прайд состоит из десятка-другого львиц с львятами и нескольких — до четырех — самцов. Когда львята-самцы подрастают, взрослые самцы изгоняют их из прайда. Молодые львы вместе с другими изгоями ищут прайд, где самцы показались бы им слабыми. Они дерутся с местными львами и, если те признают их силу и убегут, сами становятся владыками прайда. В этот момент львятам прайда угрожает серьезная опасность: очень велика вероятность, что новые самцы просто возьмут их в зубы и задавят насмерть. Из всех львят, которые погибают в первый год жизни, каждого четвертого убивают взрослые львы.

То, что нам, людям, представляется жестокостью, на самом деле всего лишь очередная иллюстрация принципов эволюционной логики. По крайней мере так утверждают многие зоологи. Конечная цель молодого льва, захватывающего чужой гарем, — стать отцом собственных детенышей. Но пока львица выкармливает львят, у нее не бывает течки, поэтому присутствие львят в прайде означает, что новому владыке придется ждать, возможно, несколько месяцев, прежде чем он сможет спариться с их матерями. Учитывая, что господство его может оказаться недолгим и уже через год-другой его самого изгонят из прайда молодые сильные соперники — а его львят скорее всего убьют, если они не успеют вырасти к этому моменту, — можно понять, что льву просто некогда играть роль доброго отчима.

Львицы стараются, как могут, защитить своих детенышей. Едва заслышав рев чужих самцов, они встают, начинают рычать и собираются вместе, не желая сдаваться без боя. Чем больше львиц вступится за детеныша, тем больше у него шансов уцелеть. Может быть, львицы собираются в прайд именно поэтому — в надежде выстоять и не дать совершиться детоубийству.

Но львицам далеко не всегда удается защитить своих малышей. Новые самцы, захватив гарем, спешат как можно быстрее обзавестись собственным потомством. После того как самец избавился от чужих львят, у львицы начинается течка; она становится сексуально ненасытной. Доминантный самец прайда покрывает течную львицу чуть ли не сто раз в день. Его сил хватает дня на два; затем приходит черед субдоминантных самцов, которые занимаются тем же самым еще несколько дней. Через четыре месяца у львицы рождаются львята, но вопрос биологического отцовства навсегда остается открытым. Может быть, именно этим объясняется тот факт, что львы-самцы никогда не убивают львят в собственном прайде. Всегда есть шанс убить родного детеныша — катастрофа с точки зрения эволюционного наследия.

В 1970-е гг., когда появились первые сообщения о детоубийстве среди животных, многие исследователи встретили их скептически. Они говорили, что такая жестокость со стороны самцов — наверняка патология. Кроме того, откуда самцу знать, кто из детенышей его, а кто не его? Но сообщения продолжали поступать. Стивен Эмлен, орнитолог Корнеллского университета, придумал весьма элегантный способ проверить гипотезы, связанные с детоубийством. В 1987 г. он изучал якан — панамских птиц, у которых, как у морской иглы, мужской и женский пол отчасти поменялись ролями. Самец яканы высиживает яйца и выкармливает птенцов, тогда как самка следит за порядком на своей территории, спаривается с самцами и отгоняет чужих самок. Иногда происходит наоборот: пришелица прогоняет местную самку и наследует ее самцов.

Эмлен рассудил, что если льву-самцу выгодно убивать чужих львят, то самке якана, захватившей чужой гарем, тоже выгодно избавиться от чужих птенцов. Эмлену нужно было добыть несколько якан для анализа ДНК, и он решил подстрелить двух самок, партнеры которых в тот момент выкармливали новорожденных птенцов. Вечером он убил одну из самок, и к утру на ее территории уже хозяйничала новая самка; она клевала птенцов и била их об землю, пока не прикончила. Самец беспомощно смотрел на это безобразие. Через несколько часов новая самка уже домогалась этого самца, и он покрыл ее. Вечером Эмлен подстрелил вторую намеченную самку, и на следующее утро сцена убийства птенцов повторилась в точности.

«Если рассматривать все это с точки зрения особи, которая стремится передать свои гены следующему поколению, — говорит Эмлен, — это оправданно, хотя и отвратительно».

Львы-детоубийцы, ласточки-изменницы, вьюрки, способные менять соотношение полов в потомстве… Можно подумать, что жизнь животных представляет собой сплошной сексуальный эгоизм. Но ведь известно немало случаев, когда в результате эволюции возникли животные, которые совершенно отказались от борьбы за сексуальное первенство.

Этот парадокс очень заинтересовал Уильяма Гамильтона, особенно в применении к пчелам и другим социальным насекомым. Как известно, в пчелином улье живет одна царица, несколько самцов и от 20 000 до 40 000 рабочих самок. Рабочие пчелы размножаться не способны; они проводят жизнь за сбором нектара, содержат улей в порядке и кормят личинок царицы. Они всегда готовы защитить родной улей от чужаков даже ценой собственной жизни. С точки зрения эволюции такое поведение кажется массовым самоубийством.

Но Гамильтон предположил, что благодаря генетическим особенностям медоносной пчелы и родственных ей видов насекомых случается, что на самом деле бесполые самки работают на благо рода и защищают долгосрочные интересы своих генов. Пчеломатка производит сыновей и дочерей совершенно по-разному. Самцы вырастают из неоплодотворенных яиц, которые начинают делиться и развиваются во взрослых насекомых без всякой спермы. Поскольку неоплодотворенные яйца не получают отцовской ДНК, самцы пчел имеют лишь по одной копии каждого гена. С другой стороны, царица спаривается с одним из своих самцов-консортов и делает дочерей по принципу обычного менделевого расщепления; соответственно, самки получают по две копии каждого гена.

Таким образом, все пчелиные самки очень близки друг к другу — гораздо ближе, чем сестры у людей. Люди наследуют один из двух генов отца и один ген из соответствующей материнской пары. Шансы унаследовать тот или иной конкретный ген составляют 50%, поэтому у человеческих сестер совпадает в среднем половина генов. Но у пчел все сестры наследуют от отца совершенно одинаковые гены, ведь у самца всего один комплект и выбирать не из чего. С учетом расщепления материнской ДНК можно сказать, что у пчелиных самок одинаковы в среднем три четверти генов. Если бы пчелиная самка тоже произвела на свет дочь, она передала бы ей лишь половину своих генов; остальное молодая пчела получила бы от отца. Таким образом, любая самка медоносной пчелы имеет больше общего со своими сестрами, чем с дочерьми.

В таких обстоятельствах, утверждает Гамильтон, неудивительно, что рабочая пчела отказывается от продолжения рода, чтобы работать на благо семьи и улья. Личинки, которых она помогает выращивать, настолько близки к ней генетически, что сумеют распространить ее гены даже быстрее, чем если бы она сама спаривалась и откладывала яйца.

Одним ударом Гамильтон сумел разрешить парадокс альтруизма, который еще со времен Дарвина ставил биологов в тупик. Если эволюция состоит в конкуренции между особями за выживание и продолжение рода, помогать другим бессмысленно. Быть может, предполагали некоторые исследователи, животные поступают самоотверженно ради блага всего вида или хотя бы ради блага группы. Но подобный альтруизм попросту не выдерживал проверки и резко расходился с тем, что ученые знали о распространении генов во времени.

Гамильтон первым рассмотрел вопрос альтруизма с точки зрения гена. Возможно, альтруизм не приносит пользы особи, которая его проявляет, но возможно также, что это неплохой способ обеспечить копирование и распространение генов, принадлежащих в частности и этой особи. Альтруизм повышает приспособленность животного, но не потому, что увеличивает шансы данной особи на продолжение рода. Гамильтон назвал такую непрямую пользу альтруизма «совокупной приспособленностью».

Правило совокупной приспособленности Гамильтона нашло себе великолепное подтверждение. Рабочие самки не только генетически ближе друг к другу (как сестры), чем к собственным дочерям; они генетически ближе друг к другу, чем к собственным братьям. Братья не получают отцовских генов, которые наследуют от своих отцов их сестры, а из материнских генов у них в среднем совпадает лишь половина. Таким образом, если самка делит с сестрами 75% общих генов, то с братом у нее совпадает лишь 25% генов. Иными словами, ее родство с сестрами в три раза ближе, чем с братьями. Эта разница отражается и в соотношении числа братьев и сестер в гнезде. В колониях многих общественных насекомых число самок относится к числу самцов как 3 к 1. И отношение это устанавливают рабочие пчелы, а не царица. Они попросту хуже заботятся о мужских личинках, чем о женских.

Но совокупная приспособленность должна давать отношение 3 к 1 лишь у тех насекомых, где царица спаривается один раз, а затем на основе одной и той же спермы производит на свет всю колонию. Если царица спарится с другим самцом и использует его сперму, все сестры в гнезде не будут носителями одинакового — отцовского — набора генов. Финский энтомолог Лизелотта Сундстром обнаружила, что в некоторых колониях муравьев Formica самка может спариваться не один, а несколько раз. Выяснилось, что в колониях, где отец один, среди личинок строго соблюдается соотношение 3:1; но там, где отцов несколько, соотношение полов иное, ближе к 1:1. Раз сестры здесь генетически не ближе Друг к другу, чем к своим братьям, рабочим пчелам нет никакого резона выказывать предпочтение одному полу в ущерб другому.

Не исключено, что при помощи совокупной приспособленности Гамильтона можно объяснить принципы семейной жизни не только в муравьиных колониях, но также среди птиц и млекопитающих. Когда Марион Петри начинала изучать павлинов, ее интересовали не только хвосты, но и токовища — особые места, где собираются самцы, чтобы покрасоваться перед самками. Почему, задавалась она вопросом, самцы-павлины собираются для этого в группы? Ведь менее успешные самцы наверняка останутся ни с чем, их обойдут вниманием в пользу особей с самыми великолепными хвостами. Может быть, им лучше было бы ухаживать за самками самостоятельно, чтобы не проигрывать в сравнении с лучшими?

По территории английского зоопарка Випснейд-Парк свободно разгуливают 200 павлинов. В 1991 г. Петри увезла восемь випснейдовских павлинов на ферму в ста милях оттуда и обеспечила каждого из них гаремом из четырех пав. Она каждый день собирала яйца и выводила птенцов в инкубаторе; помечала их кольцами и выпускала в общий загон. Через год она привезла 96 молодых павлинов (по 12 от каждого из восьми отцов) обратно в Випснейд.

Известно, что на четвертом году жизни павлин-самец выбирает себе место, где в дальнейшем он будет демонстрировать свой хвост. В 1997 г. Петри наблюдала за выбранными ею павлинами, собравшимися на токовище, и пришла к неожиданному выводу: родные и сводные братья устраивались гораздо ближе друг к другу, чем павлины, не состоявшие в генетическом родстве. Ближайший сосед любого петуха оказывался его родственником впятеро чаще, чем следовало бы при случайном распределении. Птенцы, не знавшие ни своих родителей, ни братьев, сумели в Випснейде каким-то образом найти друг друга.

С точки зрения интересов рода павлинье токовище устроено достаточно разумно. У братьев много общих генов, и репродуктивный успех любого из них означает дальнейшее продвижение и распространение этих генов. Род только выиграет, если некоторые павлины, вместо того чтобы заниматься поисками пары для себя, помогут братьям обзавестись партнершами. Если самка спарится хоть с кем-нибудь из братьев, их общее генетическое наследие окажется в безусловном выигрыше.

Не исключено, что именно совокупная приспособленность лежит в основе самых запутанных и сложных мыльных опер, которые постоянно разыгрываются в природе. К примеру, в Кении птица под названием белогрудый пчелоед живет общинами, которые ученые когда-то считали едва ли не воплощением утопических коммун. Эти птицы образуют гигантские — до 300 особей — колонии, а для гнезд роют норы в высоком земляном откосе. Такая колония напоминает многоквартирный дом с множеством жильцов. Поначалу орнитологи считали, что взрослые птицы такой колонии живут в мирной моногамии. Птенцы, вырастая, нередко остаются с родителями и помогают обихаживать своих младших братьев и сестер. Иногда они даже помогают соседям.

В 1970-е гг. Стивен Эмлен начал посещать колонию пчелоедов; он хотел понять, насколько альтруистичны на самом деле эти птицы. Несколько лет он и его коллеги наблюдали, как почти неразличимые птицы перепархивают из гнезда в гнездо, улетают за пищей и возвращаются. Ученые построили генеалогическое древо птичьих родов и проверили его правильность при помощи анализа ДНК. Выяснилось: то, что на первый взгляд кажется простым альтруизмом, на самом деле представляет собой спутанный клубок семейных интриг.

Эмлен обнаружил, что пчелоеды вовсе не живут простыми парными семьями. Они образуют большие кланы, куда входят птицы нескольких поколений (до 17 особей). Это могут быть родители, родители родителей, дяди и тети, племянники и племянницы, двоюродные братья и сестры. Большая семья занимает группу соседних гнезд, и все ее члены много времени проводят в гостях друг у друга. Если хищник уничтожит выводок птенцов, то старший сын, помогавший их выкармливать, переселится в одно из соседних гнезд и будет помогать тамошним обитателям. Отметим, что помогает он не чужим, а кому-то из близких родственников — дядюшке, может быть, или сестре. Эти родственники тоже несут в себе часть его генов, и молодой самец, потерявший возможность помогать своей непосредственной семье, будет помогать им. А ученые выяснили, что в вопросе выживания семьи такая помощь может оказаться решающей. Присутствие в гнезде помощника позволяет вырастить вдвое больше птенцов.

Пчелоеды постоянно заняты семейными заговорами и интригами. Самки пчелоедов действительно навещают гнезда соседей, но не для того, чтобы помочь с птенцами; нет, они пытаются откладывать яйца в чужие гнезда. Если обитатели гнезда не заметят, что у них появилось чужое яйцо, они будут тратить силы на выкармливание чужого птенца — а его настоящая мать сможет вырастить в своем гнезде еще больше птенцов. Пока кладка в гнезде, вся семья держится настороже и тщательно охраняет ее от подобных вторжений. Но Эмлен обнаружил, что яйца в гнездо норовят отложить не только чужие самки, но и взрослые дочери семьи. Сначала ученые просто не поняли, откуда у дочерей яйца — ведь они продолжают жить с родителями и пока не имеют пары. Выяснилось, однако, что иногда молодые самки улетают далеко от родных гнезд и спариваются с самцами других колоний.

Родители тоже устраивают заговоры. Если сын семейства находит себе пару и пытается устроиться в собственном гнезде, отец начинает навещать его — да так часто, что молодая семья не может спокойно жить и заводить собственных детей. Кто знает, может быть, молодой самец одумается и вернется в родительское гнездо, где всегда требуется помощник. Под безмятежной поверхностью птичьей утопии кипят нешуточные страсти, направленные на повышение совокупной приспособленности рода.

Эмлен и другие исследователи сумели объяснить многие случаи альтруизма среди животных генетическими интересами. По современным представлениям, в природе очень немного видов, члены которых действительно помогают ближнему без оглядки на кровные узы. К таким видам относятся, к примеру, летучие мыши-вампиры. Каждую ночь они вылетают на поиски животных, чтобы напиться их крови. Но если поиски завершатся неудачей, вампир может вернуться в гнездо и попросить крови у кого-нибудь из членов колонии (не родича), которому повезло больше. Антрополог из Университета Ратджерса Роберт Трайверс назвал такое поведение «реципрокным (или взаимным) альтруизмом». Эволюция благоприятствует взаимному альтруизму, утверждает Трайверс, потому что в конечном счете неродственные животные, помогая друг другу, повышают тем самым свои шансы на выживание. Мыши-вампиры быстро сжигают съеденную пищу, так что две-три неудачных ночи — и летучая мышь потеряет силы от голода. Конечно, готовность поделиться кровью — в определенном смысле жертва, но одновременно это страховой полис на случай собственной неудачи.

Чаще всего реципрокный альтруизм развивается у животных с большим мозгом. Если вы способны узнавать особей своей стаи и помнить, кто из них помог вам, а кто, наоборот, воспользовался вашей добротой, вы можете извлечь из взаимного альтруизма вполне ощутимую пользу. Так что не стоит удивляться тому, что чаще всего среди животных помогают ближнему (не родственнику) наши с вами ближайшие родичи — шимпанзе и бонобо (отдельный вид человекообразных обезьян, который иногда называют карликовым шимпанзе).

Шимпанзе сотрудничают с неродственными особями, оказывают им услуги, а иногда даже жертвуют чем-то ради них. Они объединяются для совместной охоты на антилоп или обезьян-колобусов и делятся добычей. Иногда взаимный альтруизм помогает особям шимпанзе обрести социальный вес — так, два подчиненных самца могут объединиться и вместе свергнуть ведущего самца в своей группе. При этом нельзя сказать, что шимпанзе оказывают услуги направо и налево. Они всегда отслеживают свои и чужие одолжения, а столкнувшись с предательством, прекращают добрые отношения или даже наказывают шимпанзе-обманщика.

Следует отметить, что в обезьяньем обществе пользоваться плодами взаимного альтруизма могут только самцы; самкам он недоступен. Если самец шимпанзе проводит всю свою жизнь в той группе, где родился, то самка, достигнув зрелости, покидает стаю. Она присоединяется к другой группе обезьян, но рождение и воспитание детенышей не позволяет ей установить с кем-то из них прочные долговременные отношения. Мать с малышом не успевает за стаей, которая быстро передвигается по лесу в поисках фруктов, а поскольку детеныши шимпанзе зависят от матери до четырехлетнего возраста, может получиться так, что самка шимпанзе 70% своей взрослой жизни проведет вне своей группы.

В результате самцы шимпанзе получают полную власть в стае. Они устанавливают связи с другими самцами, заключают союзы и всячески карабкаются вверх по обезьяньей иерархической лестнице. Кроме того, взаимный альтруизм позволяет самцам не так сильно зависеть от нестабильных пищевых запасов. В основном шимпанзе едят фрукты и потому вынуждены постоянно перемещаться по лесу в поисках созревших плодов. Самцы могут объединиться для охоты и дополнить свою диету мясом, разделив добычу на всех; кроме того, иногда они вместе нападают на более мелкие группы шимпанзе и захватывают их плодовые деревья.

Самки, у которых никогда не бывает возможности заключать союзы и пользоваться плодами взаимного альтруизма, не имеют в стае никакого влияния. Если группа шимпанзе находит пищу, то самки не начнут есть, пока самцы не насытятся. Мало того, самцы нередко применяют к самкам насилие. Самец может ударить самку, чтобы заставить ее вступить с ним в сексуальные отношения, а если в группе появится новая самка с младенцем, то местные самцы могут убить малыша. «Общество шимпанзе ужасно патриархально и ужасно жестоко», — говорит приматолог из Гарвардского университета Ричард Рэнгем.

Самки шимпанзе, как и самки других видов, не склонны пассивно страдать. Они всеми силами стараются защитить своих малышей и найти себе хорошую пару. По сравнению с другими видами высших приматов самки шимпанзе поздно достигают половой зрелости; некоторые приматологии даже считают, что такая задержка имеет цель — уменьшить шансы на то, что ей придется встраиваться в новую группу беременной или с малышом, который, скорее всего, будет убит.

После достижения половой зрелости самка шимпанзе использует секс для защиты своих детенышей. Каждый раз, когда самка становится сексуально восприимчивой, ее гениталии набухают и розовеют, и она начинает делать авансы всем самцам группы. Как правило, сексом с ней занимаются преимущественно доминантные самцы, но они не в состоянии удержать самок от спаривания с другими самцами. В среднем на каждого рожденного детеныша самка шимпанзе спаривается 138 раз с тринадцатью разными самцами. Но сигнал, который подают разбухшие гениталии самки, вводит самцов в заблуждение: на самом деле период, когда для самки возможно зачатие, продолжается очень недолго. В результате около 90% времени, когда самка занимается сексом, она не в состоянии зачать. Не исключено, что самка шимпанзе, подобно львице, спаривается со многими самцами для того, чтобы защитить своих детенышей от детоубийственных инстинктов самцов, — ведь в этом случае никто из самцов не сможет узнать, кто отец малыша.

Бывает, что эволюционный конфликт между полами приводит к насилию самцов над самками, как у шимпанзе, но это не обязательно. В соответствующих условиях высшие приматы могут прийти к спокойному мирному существованию, при котором роль секса значительно расширяется. Он становится не только гарантом и средством передачи генов, но и инструментом сохранения мира.

Мирные приматы, о которых идет речь, называются бонобо. Науке они известны относительно недавно: бонобо были признаны отдельным от шимпанзе видом всего 70 лет назад. В 1929 г. один немецкий анатом, изучая в Бельгийском колониальном музее череп детеныша шимпанзе, вдруг понял, что на самом деле этот череп принадлежал небольшой взрослой особи другого вида. Бонобо обитают южнее реки Заир в Демократической Республике Конго; они не только мельче, но и стройнее обычных шимпанзе, с более длинными ногами и узкими плечами. У них красноватые губы и маленькие черные уши, более плоские, чем у шимпанзе, лица и длинные тонкие черные волосы с аккуратным ровным пробором посередине.

Различия между шимпанзе и бонобо не ограничиваются анатомией. Во время Второй мировой войны силы союзников разбомбили немецкий город Хеллабрюн. В одном из зоопарков города жила колония шимпанзе, в другом обитали бонобо. Взрывы бомб нисколько не испугали шимпанзе, а все бонобо во время бомбежки умерли от страха. Несколькими годами позже два немецких приматолога, изучая бонобо все в том же Хеллабрюне, заметили, что их половая жизнь совершенно не похожа на половую жизнь шимпанзе. Ученые написали, что если шимпанзе спариваются more canis (как собаки), то бонобо делают это more hominum (как люди). В отличие от всех остальных приматов, кроме человека, бонобо во время полового акта располагаются лицом друг к другу.

Статья немецких ученых осталась незамеченной; остальные специалисты по приматам не обратили внимания на их странное заявление. Только в 1970-х гг. уже новое поколение ученых вдруг обнаружило, что бонобо разительно отличаются от шимпанзе. Как и у шимпанзе, молодые самцы бонобо остаются в родном сообществе, а самки, взрослея, покидают его и ищут для себя новую группу. Но дальше все происходит совсем не так. В новой группе молодую самку встречают не грубые самцы, готовые убить ее малыша и принудить ее к сексу. В сообществах бонобо верховодят самки. Если бросить в группу бонобо кисть бананов, то сначала поедят самки, а самцы подождут своей очереди. Если молодой бонобо попытается напасть на самку, на него тут же налетит целая толпа разъяренных дам. Известны случаи, когда самки прижимали проштрафившегося самца к земле, а одна из них больно кусала его за яички. У самцов бонобо есть и своя иерархия, но высшие места в ней занимают сыновья доминирующих самок; между самцами не возникает практически никаких связей.

Самка бонобо, присоединяясь к новой группе, становится участницей непрерывной оргии. Если у самок шимпанзе время спаривания (разбухшие гениталии) продолжается около 5% взрослой жизни, то самки бонобо сексуально восприимчивы 50% времени. Они рано начинают половую жизнь: юные бонобо пробуют совокупляться задолго до того момента, когда способны к зачатию. Но этого мало: бонобо знают не только гетеросексуальные контакты. Молодые самцы готовы фехтовать пенисами и охотно занимаются оральным сексом друг с другом. Самки тем временем трутся гениталиями, пока не достигнут оргазма.

Среди бонобо секс — не просто средство продолжения рода или даже способ защитить малышей от рассерженных самцов. Это инструмент социальной жизни. Чтобы войти в сообщество бонобо, новая самка приближается к какой-нибудь местной обитательнице и всячески ее ублажает. Такая услуга помогает ей приобрести союзницу, и не одну; так самка постепенно встраивается в существующую структуру сообщества.

Кроме того, при помощи секса можно сбрасывать напряжение, возникающее временами в сообществе. Когда бонобо находят пищу — будь то плодовое дерево или гнездо термитов, — они начинают вопить от возбуждения. Но вместо того чтобы драться за еду, как это могли бы сделать шимпанзе, бонобо занимаются сексом. Точно так же, если самец в приступе ревности прогонит от самки другого самца, позже оба они могут мирно устроиться в сторонке и помириться, потирая друг другу гениталии. Секс не дает конкуренции разгореться в настоящую полномасштабную войну. «Шимпанзе разрешают сексуальные вопросы силой; бонобо разрешают вопросы власти и главенства сексом», — пишет приматолог из Университета Эмори Франс де Вааль в своей книге «Бонобо: забытые приматы».

Шимпанзе и бонобо имеют общего предка, жившего, по оценкам ученых, 2–3 млн лет назад. Ричард Рэнгем и его коллеги высказали предположение, что разница между ними возникла из-за разных условий среды обитания — скорее даже места обитания. Бонобо живут во влажных джунглях, где круглый год можно рассчитывать на спелые плоды, — в отличие от открытых лесов, где нередко обитают шимпанзе. Даже если у бонобо вдруг кончатся фрукты, они всегда смогут прокормиться травами, которые в джунглях всегда имеются в изобилии.

Благодаря обилию плодов группам бонобо не приходится передвигаться по лесу так быстро, как группам шимпанзе, и самки даже с маленькими детенышами вполне успевают за стаей. Еды хватает всем, поэтому самки не конкурируют друг с другом и могут формировать долговременные союзы. Объединившись, самки способны держать самцов в узде. В результате детоубийство у бонобо — дело неслыханное. Самцы мирно держатся в своих группах и не ходят набегами на соседей. При встрече двух групп бонобо скорее займутся сексом, чем подерутся.

«Похоже, что относительно простого изменения пищевой экологии достаточно, чтобы возникла такая серьезная разница в сексуальном поведении», — говорит Рэнгем.

Преимущества такой социальной структуры для самок бонобо очевидны: они созревают для продолжения рода на несколько лет раньше, чем шимпанзе, и могут произвести на свет больше детенышей. Ученые подозревают, что эта разница объясняется тем, что самке шимпанзе всегда приходится считаться с угрозой детоубийства. Самкам бонобо не нужно об этом беспокоиться.

Дружба, предательство, обман, доверие, ревность, измена, материнская привязанность, самоубийственная любовь — все эти понятия звучат очень по-человечески. Когда биологи говорят о разводе у птиц или измене у мышей, эти слова всегда как бы заключены в невидимые кавычки. Тем не менее мы, люди, — тоже животные; и у нас самцы вырабатывают больше, чем достаточно, спермы, а у самок яйцеклетки созревают по одной и не слишком часто; наши предки были объектом эволюции нисколько не в меньшей степени, чем какая-нибудь морская игла или якана. Может ли быть, что совокупная приспособленность, реципрокный альтруизм и конфликты между полами подспудно влияют на наши действия? Или даже на наши мысли?

Задайте эти вопросы в баре, где собираются биологи, и приготовьтесь отбиваться от летящих в вас кружек. Почему человек — такая больная тема? Чтобы осознать всю сложность проблемы, мы должны сначала понять, откуда взялось человечество.