Нестройными рядами — в сухопутное будущее
Завершая разговор о переходных формах между рыбами и тетраподами, нужно уточнить, что, располагая находки в один ряд, мы, конечно, сильно упрощаем реальность. В палеонтологии это типичная ситуация: пока переходных форм найдено мало, их удобно раскладывать в ряд, но чем больше находок, тем кустистее становится эволюционная схема. Вообще эволюция чаще похожа на куст, чем на ниточку, и многочисленные параллелизмы — ее типичнейшая черта (о параллельной эволюции и ее генетических основах мы говорили в главе 4).
На первый взгляд, последовательные изменения от рыб к четвероногим хорошо соотносятся с порядком положения переходных форм во временном ряду: раньше всех жили существа с преобладанием рыбьих признаков, затем с течением времени рыбьи черты терялись, сменяясь тетраподными. Пандерихты жили 385–383 млн лет назад, тиктаалик — 380–375, вентастега — 374–365, акантостега и ихтиостега — 370–365, грирерпетон — 359 млн лет назад.
Однако найдены и другие «четвероногие рыбы», нарушающие эту стройную картину. Например, Metaxygnathus, от которого найдена только нижняя челюсть. Его возраст — 374 млн лет. Он должен бы, судя по геологическому возрасту, иметь морфологию, близкую к тиктаалику, но его морфологическое место — после вентастеги. Очевидно, у Metaxygnathusразвитие челюстного аппарата шло быстрее, чем у других, параллельно развивавшихся форм. При этом остальные его органы могли меняться медленее (хотя об этом мы можем пока только гадать). Неодинаковая скорость эволюции разных систем органов свойственна для стартового периода многих крупномасштабных эволюционных преобразований (выход рыб на сушу, происхождение членистоногих, птиц, млекопитающих, цветковых растений и т. д.). На этом этапе могут сосуществовать формы, у которых, например, система дыхания уже продвинутая, а ног еще нет, а могут быть и такие, у которых ноги уже вполне ходячие, а легкие еще рыбьи.
Разная скорость эволюции морфологических структур в разных линиях создает мозаику продвинутых и примитивных признаков, которую невозможно разложить в одну аккуратную линеечку. Можно видеть лишь общее направление изменений: как потихоньку вымирают промежуточные формы с преобладанием рыбьих черт, а выживают с преобладанием тетраподных.
В позднем девоне (385–359 млн лет назад) существовали представители разных линий рыб, устремившихся в своей приспособительной гонке к полуводному, полуназемному образу жизни. Позднедевонские окаменелости помогают реконструировать общее направление этой гонки, но не маршрут каждой из линий. То, что известно палеонтологам, — скудные фрагменты явно богатой фауны — пунктирно прорисовывает ход разных эволюционных линий, но не показывает связи между ними, их начала и концы. Поэтому нельзя утверждать, что все они появились и вымерли в позднем девоне, ведь нам известны только некоторые из штрихов пунктира.
Скорее всего, история четвероногих рыб началась не в позднем, а в среднем девоне (397–385 млн лет назад) или даже раньше. В связи с этим можно ожидать находки переходных форм с рыбьими признаками, немного разбавленными признаками тетрапод, в слоях среднего девона. О том, что позвоночные, возможно, приступили к освоению суши раньше позднего девона, свидетельствуют окаменевшие следы, оставленные каким-то шагавшим по суше животным. Эти следы найдены в Польше в слое возрастом 395 млн лет. В определении возраста слоя, в котором найдены эти следы, как будто нет оснований сомневаться. Слой сформировался в прибрежной морской обстановке. Может быть, это была лагуна или заливаемая равнина. На поверхности слоя видны даже ямки от дождевых капель и трещины от высыхания. Сами следы разные по размеру и морфологии; есть цепочки следов, есть и одиночные отпечатки. Самый большой след — 26 см в ширину; для сравнения, ихтиостега длиной около 2,5 м оставляла 15-сантиметровый отпечаток. В цепочке следов различаются отпечатки передних и задних лап — передние меньше задних.
Реконструкция шага по этим следам позволяет заключить, что животное двигалось, изгибая тело из стороны в сторону, примерно как саламандра. Следов волочения хвоста нет. Значит, уже были сформированы крестец и пояс задних конечностей, приподнявших тело над землей. Все это признаки четвероногого хождения ( Niedziwiedzki et al., 2010). Эксперты спорят об интерпретации этих признаков — некоторые рыбы тоже любят выходить погулять на воздух и оставляют на суше следы: вспомним, например, чудесную рыбку — илистого прыгуна, который отлично приспособился к прогулкам на свежем воздухе. Но даже если окончательно исчезнут сомнения в тетраподном происхождении тех древних следов, это будет лишь указывать на мозаичный характер эволюции на ранних этапах становления тетрапод. Мы тогда убедимся, что в одной из линий рипидистий четвероногое хождение совершенствовалось быстрее, чем в других. Возможно, это происходило в ущерб более сбалансированной морфологии (см. раздел «Отбор на эволюционную перспективность» в главе 4).
—————
Сомики показали, как рыбе пообедать на суше
Хотя в лаборатории невозможно воспроизвести такие длинные последовательности мелких изменений, как «выход рыб на сушу», но все же лабораторные наблюдения могут многое прояснить. Чтобы понять, как рыбы могли питаться на суше, не имея к этому никакого навыка, было предпринято любопытное исследование. В качестве объекта был выбран представитель клариевых сомиков Channallabes аpus, обитающий в болотистых водоемах Африки. Выбор был неслучаен: все клариевые сомики способны передвигаться на суше, а некоторые представители этого семейства переползают из одного озера в другое, двигаясь подобно угрю. Для дыхания они используют специальное «легкое» — видоизмененный участок глотки за жабрами, пронизанный кровеносными сосудами. Могут они дышать и лишенной чешуи кожей. Таким образом, сомики приспособились вести двойную жизнь — в воде и на суше, подобно позднедевонским четвероногим рыбам.
Но могут ли они питаться на суше? Ведь питание у всех рыб построено на едином механизме захвата добычи — они ее всасывают. Раздвигая жабры, они создают в жаберной полости пониженное давление, затем открывают рот — и туда устремляется поток воды с пищевыми объектами, кому какие по нраву. А как быть тем рыбам, которые, подобно клариевому сомику, проголодались, будучи на суше? Ведь на воздухе такой механизм захвата пищи не сработает.
Наблюдения показали, что сомик тем не менее и на суше не голодает. Чтобы схватить добычу, он выбрасывает голову вперед, сбивает насекомое (а наземные беспозвоночные составляют основу его рациона) и, нагибая голову, прижимает добычу к земле и хватает ее. Правда, всосать и проглотить прямо на месте он может лишь мягкую добычу — слизня или червя. Жестких тварей вроде жуков приходится все же тащить в воду.
Размышления о способе наземного питания у современных сомиков привели ученых к выводу, что у рыб, начавших в девоне осваивать сушу, были «преадаптации» к питанию в воздушной среде. На пути «из воды на воздух» животные использовали любые возможности, заложенные в рыбий план строения.
Возможность питаться на суше поначалу могла обеспечиваться гибкой шеей и выработкой специальной позы «голова к земле». Точно так же, между прочим, питается илистый прыгун, обитатель мангровых зарослей, известный любитель свежего воздуха. У тиктаалика и ихтиостеги тоже имелся характерный изгиб шейного отдела позвоночника. Не исключено, что древние наземные позвоночные в первую очередь учились не рот пошире открывать, а, подобно сомикам, изящно изгибать шею. Этот способ захвата добычи был знаком рыбам, так что завоевателям суши не пришлось изобретать на первых порах ничего нового.
—————
