Сельскохозяйственные симбиозы
В популярных книгах об эволюции принято уделять много внимания искусственному отбору и его плодам — новым видам, породам и сортам животных и растений, выведенным людьми в ходе уникального «эволюционного эксперимента», начавшегося свыше 10 тыс. лет назад в связи с переходом к сельскому хозяйству.
Эта традиция заложена еще Дарвином. В то время образованной английской публике не нужно было объяснять, что такое отбор (селекция, selection). Многие джентльмены увлекались селекцией собак, лошадей, голубей, различных растений и не понаслышке знали, как быстро можно добиться радикальных изменений в строении и внешнем облике организмов путем отбора, т. е. отбраковки «неудачных» особей и размножения «удачных» (что бы ни понимал под «удачностью» конкретный селекционер).
Поэтому Дарвин и назвал открытый им механизм эволюции «естественным отбором». Он хотел, чтобы все сразу поняли, о чем речь. Гениальная догадка Дарвина состояла в том, что в природе должен самопроизвольно идти процесс, аналогичный тому, что происходит в голубятне эксперта-голубевода, выводящего новую породу.
Любому селекционеру-практику отлично известно, как сильно могут различаться особи одного вида по своим наследственным качествам. Оставляя «на развод» одних животных (например, самых длинноногих) и отбраковывая других, селекционер создает ситуацию, в которой репродуктивный успех (приспособленность) особи зависит от определенного наследственного признака. С точки зрения отбираемых собак ситуация выглядит так: «Чем длиннее твои ноги, тем больше у тебя шансов оставить потомство». В результате те генетические варианты (аллели), которые способствуют развитию длинных ног, распространяются в популяции, а «гены коротких ног» исчезают, выбраковываются. В итоге мы получаем новую породу — например, борзую.
Дарвин догадался, что такой же процесс должен сам собой происходить в природе. Например, если более длинноногие особи будут в среднем ловить больше зайцев, а следовательно — лучше питаться, а следовательно — будут сильнее и крепче, то они оставят в среднем больше потомства, чем их коротконогие сородичи. Разумный селекционер для этого не нужен: природа все сделает сама. В итоге возникнет новая разновидность с ногами более длинными, чем у предков.
Значительная часть книги Дарвина «О происхождении видов» посвящена искусственному отбору, его результатам и возможностям. Позже Дарвин написал еще отдельную книгу об этом — «Изменения животных и растений в домашнем состоянии». Логика очень проста:
• искусственный отбор позволяет менять строение организмов и создавать новые разновидности;
• в природе должен самопроизвольно происходить (и происходит) точно такой же процесс;
• следовательно, в природе должны самопроизвольно появляться новые разновидности.
Иногда высказывается мнение, что между искусственным и естественным отбором есть принципиальная разница, поскольку в первом случае направление отбора задает разумный агент, а во втором — «слепые силы природы». На самом деле эта разница вовсе не принципиальна.
Во-первых, новые породы часто выводились людьми бессознательно, без всякого умысла. Человек действовал тоже не как «разумный агент», а скорее как «слепая природная сила». Например, для людей, занимающихся молочным животноводством, естественно оставить корову, которая дает много молока, в живых, а ту, что дает мало молока, пустить на мясо. Такое поведение автоматически приводит к тому, что высокоудойные коровы будут оставлять больше потомства. Это значит, что будет идти отбор на удойность. Людям при этом совершенно не обязательно осознавать, что они занимаются селекцией. С другим примером бессознательного отбора мы познакомились в главе о полезных мутациях. Важнейшим отличием культурных злаков от дикорастущих предков является то, что у первых семена крепко держатся в колосе, а у вторых — легко осыпаются. Древние земледельцы просто не доносили до дома (или места молотьбы) те семена, которые осыпались в пути, пока люди несли срезанные серпами колосья. Им доставались те семена, которые лучше держались в колосе. Эти же семена использовались потом для посева. Таким образом, происходил бессознательный отбор растений с неосыпающимися семенами. Еще пример: совершенно бессознательно и даже вовсе о том не ведая, виноделы, пивовары и пекари за несколько тысячелетий вывели новые разновидности дрожжей — винные, пивные, хлебопекарные. Люди понятия не имели, что занимаются селекцией, — просто оставляли «на развод» лучшую закваску ( Legras et al., 2007; Fay, Benavides, 2005).
Во-вторых, между искусственным и естественным отбором есть ряд переходных состояний. В природе агенты отбора тоже не всегда являются «слепыми силами». Яркий пример — сельское хозяйство у насекомых. Некоторые муравьи и термиты имеют высокоразвитую агрокультуру. Разводя в своих муравейниках и термитниках грибы на специально обустроенных огородах, насекомые в течение миллионов лет осуществляли самую настоящую селекцию своих сельскохозяйственных культур. В результате, например, грибы, возделываемые термитами подсемейства Macrotermitinae, утратили способность к самостоятельной жизни и стали сильно отличаться от своих диких предков. Они живут только в термитниках на специально обустроенных грядках из растительного материала, пропущенного через кишечник термитов. Эти окультуренные грибы образуют особый род Termitomyces, все виды которого неразрывно связаны с термитами. Симбиоз термитов с грибами возник единожды свыше 30 млн лет назад в экваториальной Африке и оказался очень успешным. В настоящее время подсемейство термитов-грибоводов включает десять родов и около 330 видов, и все они играют важнейшую роль в круговороте веществ и функционировании тропических сообществ Старого Света. Профессиональными грибоводами являются и муравьи-листорезы, но в отличие от грибов в термитниках муравьиные грибные культуры еще сохранили способность к самостоятельной жизни.
—————
Симбиотические бактерии помогают жукам выращивать съедобные грибы
Жук-лубоед Dendroctonus frontalis, которого в США называют южным сосновым жуком, наносит большой урон сосновым лесам на юго-востоке США. Неудивительно, что ученые стараются как можно лучше изучить его биологию, чтобы придумать, как с ним бороться.
Этот жук прогрызает под корой сосны извилистые ходы и засевает их грибом Entomocorticium, который служит пищей личинкам жука. Взрослые жуки бережно хранят небольшое количество гиф и спор гриба — посевной материал для плантаций — в особых углублениях (микангиях) на нижней стороне груди.
Жучьим посевам вредит другой гриб — Ophiostoma, который не годится в пищу личинкам и является агрессивным «сорняком». Гриб-сорняк действует не в одиночку, у него тоже есть покровители-симбионты — маленькие клещи, которые перебираются с одного дерева на другое, прицепившись к жуку-лубоеду. Клещи питаются грибом Ophiostoma, а в качестве «платы за услуги» помогают грибу распространяться по лесам и попадать в галереи жуков-грибоводов. У клещей для переноса грибов тоже есть специальные углубления на теле, подобные микангиям жуков. В этой сложной симбиотической системе есть еще один участник, гриб Ceratocystiopsis, который состоит во взаимовыгодных отношениях с клещами, но может также служить пищей личинкам жука.
Изучая содержимое микангиев и засеянных грибами ходов под электронным микроскопом, американские биологи обнаружили там помимо перечисленных трех видов грибов тонкие нити актинобактерий ( Scott et al., 2008). Актинобактерии — своеобразная и очень древняя группа прокариот, представители которой образуют ветвящиеся многоклеточные структуры, похожие на грибницу. Неудивительно, что до недавних пор актинобактерий считали грибами и называли «актиномицетами». Сходство с грибами у этих бактерий настолько велико, что они, подобно настоящим грибам, способны образовывать симбиотические комплексы с одноклеточными водорослями. Эти комплексы называют актинолишайниками.
Актинобактерии — большие мастера по производству антибиотиков. Недавно было показано, что муравьи-листорезы, выращивающие съедобные грибы на грядках из пережеванных листьев, защищают свои огороды от паразитов при помощи антибиотиков, выделяемых симбиотическими актинобактериями ( Currie et al., 2006). Поэтому, обнаружив актинобактерий в микангиях и «грибных галереях» жуков-лубоедов, ученые сразу предположили, что и в данном случае, как у муравьев-листорезов, может иметь место симбиоз между жуками и актинобактериями, производящими антибиотик.
Как выяснилось, жуки носят в своих микангиях две разновидности актинобактерий — белую и красную. Белая разновидность не приносит жукам пользы, зато красная эффективно подавляет рост гриба-сорняка Ophiostoma. Таким образом, актинобактерии, подобно гербицидам на наших посевах, действительно помогают жукам бороться за высокие урожаи.
Ученые выделили из красных актинобактерий действующее вещество, которое оказалось неизвестным ранее антибиотиком. Его назвали «микангимицином». Дальнейшие исследования показали, что микангимицин производится в больших количествах красными актинобактериями, а белые не выделяют его совсем. Чистый микангимицин подавляет рост обоих грибов — и «полезного» Entomocorticium, и «вредного» Ophiostoma, однако для этого требуются разные концентрации антибиотика. Чтобы затормозить рост гриба-сорняка, достаточно низких концентраций микангимицина. Чтобы в такой же степени замедлить рост съедобного гриба, концентрация должна быть повышена в 20 раз.
Открытие показало, что сложные сельскохозяйственные симбиотические системы, включающие помимо культивируемого гриба еще и бактерию — своего рода гербицид, не являются уникальной особенностью муравьев-листорезов. Таким образом, все черты цивилизованного сельского хозяйства — отбор на полезные свойства, сорняки, гербициды — можно увидеть и в «нецивилизованных» сообществах.
—————
