Естественный отбор в природе и в лаборатории

Книга: Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Дальше: Глава 5 Новые гены, новые признаки

Действие отбора изучают не только в лабораторных экспериментах, но и в ходе многолетних наблюдений в природе. Первый подход позволяет контролировать условия среды, выделяя из бесчисленного множества реальных жизненных обстоятельств отдельные направляющие факторы. Но условия в эксперименте всегда упрощены и идеализированы. Из-за этого возникает опасность упустить что-то важное.

Например, в лабораторных экспериментах на рыбках гуппи было показано, что при усилении пресса хищников отбор ведет к замедлению старения у жертв. Наблюдения за теми же рыбками в природе выявили противоположную картину: там, где много хищников, гуппи стареют быстрее. По-видимому, несоответствие возникло из-за того, что в лаборатории рыбки меньше страдали от болезней и паразитов, чем в природе. В результате суммарный баланс векторов отбора оказался другим .

Еще один пример: в лабораторных экспериментах по выработке устойчивости к инсектицидам у насекомых обычно возникает полигенная (зависящая от множества генов) устойчивость, тогда как в природе аналогичный эффект бывает связан с изменениями в одном или немногих генах. В данном случае, скорее всего, сказываются различия в численности популяций. Природные популяции заведомо больше лабораторных, и поэтому в них чаще появляются очень маловероятные удачные мутации с сильным эффектом. Ну а маленьким лабораторным популяциям приходится эволюционировать за счет накопления множества мутаций со слабым эффектом ( Reznick, Ghalambor, 2005).

Второй подход, основанный на длительных наблюдениях за популяциями в природе, может дать потрясающие результаты, но он трудоемок и требует терпения и мужества. Яркий пример научного героизма — 30-летнее изучение эволюции галапагосских вьюрков, проведенное Питером и Розмари Грант ( Grant, Grant, 2002). Супруги Грант в деталях проследили, как вслед за изменениями климата и растительности меняется характер отбора, действующего на два вида вьюрков, и как это отражается на форме клюва и размере тела птиц. Полученные Грантами результаты сразу попали в разряд классических. Но далеко не каждый биолог способен даже ради такого выдающегося достижения полжизни просидеть на Богом забытом тропическом островке вдали от благ цивилизации.

Впрочем, дело можно ускорить, если есть возможность прямо в природе манипулировать факторами отбора, а не ждать, пока среда изменится сама. По этому пути пошли Райан Колсбик и Роберт Кокс из Дартмутского колледжа (США), изучающие эволюцию ящериц анолисов ( Calsbeek, Cox, 2010). Род Anolisпретерпевает в наши дни бурную адаптивную радиацию и сегодня включает почти 400 видов, распространенных в Северной и Южной Америке и на островах Карибского бассейна. На разных островах эти ящерицы эволюционируют параллельно, давая сходные спектры видов (мы подробнее поговорим о таких явлениях в главе 6). Эволюцию анолисов изучают уже много лет, что позволило выявить ряд закономерностей. Например, известно, что длина конечностей у анолисов влияет на скорость лазания по растениям с разной толщиной стеблей, а крупные размеры тела характерны для тех видов, которым приходится драться за ресурсы и территорию.

Считается, что на эволюцию анолисов, обитающих на материке, решающее влияние оказывают хищники, тогда как островные популяции эволюционируют в основном под действием внутривидовой конкуренции. Об этом свидетельствуют такие черты материковых популяций, как низкая плотность, изобилие пищевых ресурсов, раннее половое созревание, слабый половой диморфизм и высокая смертность взрослых ящериц. Все это — типичные признаки популяций, находящихся под сильным прессом хищников.

Колсбик и Кокс сумели напрямую сравнить влияние хищников и конкуренции на направленность отбора у ящериц Anolis sagrei, обитающих на островах Багамского архипелага. В качестве «рабочих полигонов» использовались пять крошечных уединенных островков площадью от 800 до 2300 м ², на которых ящерицы не живут, хотя там есть подходящая для них растительность и пищевые ресурсы. Работа проводилась в течение двух сезонов (в 2008 и 2009 годах). Два из пяти островков использовались дважды, поэтому общее число экспериментальных полигонов было равно семи.

Исследователи поселили на каждом острове от 40 до 80 самцов и 150 самок A. sagrei, пойманных на самом крупном острове архипелага, Великой Эксуме. Перед тем как выпустить ящериц на островок, у каждого самца измеряли длину тела и задних ног, а также испытывали его выносливость, заставляя бегать в колесе до изнеможения. Все самцы были индивидуально помечены. Выпускали ящериц в мае, а в сентябре собирали выживших. Маленькие размеры островков позволяли собрать всех ящериц, оставшихся в живых по прошествии пяти месяцев. Таким образом, исследователи точно знали, кто погиб, а кто уцелел, и могли оценить направленность и силу отбора по каждому из трех признаков (размер тела, длина ног, выносливость).

Ученые манипулировали двумя параметрами — плотностью популяции ящериц и наличием хищников. Плотность популяций варьировала от 0,09 до 0,30 ящериц на м ², что соответствует вариабельности этого показателя в природных популяциях. Что касается хищников, то на двух островах их не было (над островами натянули сетку для защиты от птиц), на трех других доступ для птиц был оставлен открытым, а еще на двух кроме хищных птиц были змеи — исследователи выпустили на эти острова по три багамских полоза, которые любят закусить анолисом.

Эксперимент показал, что присутствие змей (но не птиц) резко повышает смертность ящериц. На тех островах, где были змеи, ящерицы приучились выше забираться по стеблям растений. Однако никакого влияния хищников на направленность отбора выявлено не было. Хищники поедали анолисов неизбирательно, независимо от их размера, длины ног и выносливости. Впрочем, в долгосрочной перспективе змеи, возможно, все-таки способны повлиять на направленность отбора — если не напрямую, то через изменившееся поведение. Например, в присутствии змей могут получить преимущество ящерицы, более ловко карабкающиеся по стеблям, что приведет к выработке адаптаций для лазания .

Плотность популяции ящериц, напротив, сильно влияет на направленность отбора. На островах с высокой плотностью независимо от наличия хищников наблюдалось избирательное выживание самых крупных, длинноногих и выносливых самцов. Таким образом, подтвердилась гипотеза о том, что характер отбора у островных ящериц сильнее зависит от плотности популяции (и следовательно, от конкуренции с себе подобными), чем от пресса хищников. Показательно, что размер тела и относительная длина конечностей — это как раз те признаки, которые быстрее всего меняются в ходе радиации анолисов на островах Карибского бассейна.

Но все же изучать естественный отбор в природе куда труднее, чем в лаборатории. В последние годы, правда, удалось преодолеть многие технические трудности, связанные с такими исследованиями. Например, недавно британским биологам впервые удалось в деталях проследить, как работает естественный и половой отбор в природной популяции насекомых, а именно полевых сверчков. Для этого на небольшом изолированном лугу, где живет изучаемая популяция, установили 64 видеокамеры, чувствительные к движению и способные вести съемку в инфракрасном диапазоне. Это позволило наблюдать за сверчками круглосуточно в течение двух сезонов ( Rodríguez-Muñoz et al., 2010). Такие исследования, как правило, подтверждают теоретические ожидания и помогают уточнить детали, но иногда преподносят и сюрпризы. Например, в случае со сверчками неожиданно оказалось, что половой отбор действует на самок лишь ненамного слабее, чем на самцов. Это проявилось, в частности, в том, что самки, спарившиеся с большим количеством партнеров, оставляют в среднем больше потомства (традиционно считалось, что это правило распространяется только на самцов). Кроме того, неожиданно высоким оказался процент самок, вообще не оставивших потомства.

Самец полевого сверчкаGryllus campestris поет, используя правое крыло как скрипку, а левое как смычок.

Подобные исследования эволюционных событий на природных полигонах необходимы, потому что дают возможность оценить ограничения «лабораторных» выводов. Заключения, сделанные в лаборатории, не всегда можно прямо примерять к естественным условиям. И даже лучше никогда этого бездумно не делать, слишком сложны природные комплексы и многомерно «экологическое пространство». Такие компактные природные модели, как небольшие островки, озера, пруды, служат своеобразным посредником между лабораторией и бесконечно взаимосвязанным природным миром.

—————

Эволюция в микромасштабе: данные полевых наблюдений

Гуапо отправился в лес и вскоре возвратился с кореньями двух растений, которые мелко изрубил и выжал из них сок. Этот сок известен как яд барбаско; индейцы Южной Америки применяют его для ловли рыбы… Гуапо поднялся немного вверх по течению и там бросил яд. Вода постепенно приняла беловатый оттенок. Не успел барбаско опуститься на дно, а на поверхности уже появилась мертвая рыба, сначала мелкая, потом покрупнее, особенно много гимнотов; наконец… всплыло и несколько карибов с их золотистыми брюшками и бронзового цвета жабрами.

Майн Рид

Изгнанники в лесу

Несмотря на прогресс в понимании генетических основ эволюции, достигнутый во многом благодаря наблюдениям за эволюцией бактерий в пробирке, все же остается большой разрыв между толкованием эволюции макрообъектов и бактерий. Наблюдения за крупными организмами дают в лучшем случае мгновенный снимок эволюционного процесса, начальный и последующий этапы которого теряются во времени. Так что задача поиска хороших макрообъектов с ускоренными темпами эволюции весьма актуальна. Именно поэтому столь пристальное внимание уделяется изучению цихлид африканских озер (о них мы поговорим в главе 6) или усачей озера Тана , этих широко известных и ставших уже модельными примеров изучения эволюции «здесь и сейчас».

Ученые из Мексики и Германии недавно обнаружили еще один уникальный макрообъект и занялись изучением его адаптивной истории ( Tobler et al., 2011). Этот объект — обитающие в пещере мелкие рыбки пецилии Poecilia mexicana, родственницы моллинезий. Пещера, послужившая домом многочисленной популяции пецилий, расположена на юге Мексики и называется Cueva del Azufre (Серная пещера). Ее протяженность — около 170 м. Источники в разных частях пещеры сливаются в общий поток, который, вытекая из пещеры, впадает в реку Оксолотан. Воды потока насыщены сероводородом, кое-где в отдельных камерах пещеры сера присутствует в малых концентрациях.

Топология пещеры сложна, и разные ее камеры по-разному освещены. На адаптацию рыбок, как выяснилось, влияют в первую очередь режим освещения и концентрация сероводорода. Мексиканские пецилии — очень изменчивый вид, но популяция из Серной пещеры выделяется из всего разнообразия. Только эти рыбы оказались приспособленными к сероводородному заражению, токсичному не только для других рыб, но и для других популяций того же вида. Так что пещерные пецилии являются обособленным фрагментом видового разнообразия, несмотря на то что весь их ареал — лишь одна пещера длиной 170 м.

Более того, в пределах пещеры выделяется несколько экологических типов пецилий. Одни приспособлены к чистой воде со следами сероводорода (в некоторых камерах бьют такие источники), другие — к насыщенным сероводородом водам, третьи — к разбавленным водам основного потока. Рыбки, приспособленные к разной концентрации сероводорода, различаются генетически. Имеются и морфологические приспособления. Рыбки, живущие у входа в пещеру, приспособлены к хорошему освещению, и у них большие глаза; другие, населяющие среднюю часть потока, адаптированы к пещерной полутьме, у них глаза меньше. Совсем маленькие глаза у тех, что оказались в дальних камерах, где царит полная тьма.

Итак, перед нами мозаичное распределение экологических факторов, морфологических признаков, генетических маркёров. Некоторые из них однозначным образом связаны друг с другом, между другими связь не прослеживается. Физических барьеров между отдельными участками пещерного пространства нет, рыбки легко перемещаются и могут скрещиваться друг с другом. И вся эта мозаика ограничена единственной пещерой! Чем не лабораторная пробирка с эволюционным экспериментом? Более того, ученые описали и сам эксперимент (вернее, одну из его ветвей), который, сами того не зная, поставили местные жители.

Населяющие эти края индейцы каждую весну проводят обряд, связанный с культом плодородия. Правда, в отличие от других обрядов плодородия они не приносят жертвы своим богам, а, напротив, принимают подношение от них. Согласно местным верованиям, божественный подарок служит своеобразным обещанием поддержать людей до сбора урожая и не дать им умереть с голоду. Подарок этот не символический, а вполне материальный, и именно он заинтересовал исследователей.

Подарком служит та самая рыбка пецилия из Серной пещеры. Процесс «дарения» организован так. Индейцы приходят в священную Серную пещеру и выливают в воду настой листьев растения Lonchocarpus urucu, который содержит концентрированный яд барбаско. Яд парализует рыб (и любых холоднокровных животных). Обездвиженные рыбки всплывают к поверхности, тут индейцы собирают их корзинами и используют затем в пищу. Эта церемония известна со времен Колумба. Повлиял ли обряд на физиологию рыб? Да, повлиял. Это безоговорочное «да» было получено в ходе экспериментальной проверки.

Ученые взяли рыбок из камер, расположенных по течению выше, чем ритуальные бассейны, а также из самих бассейнов и ниже их. Ритуальные бассейны, как и другие священные места, на протяжении сотен лет были одни и те же. Выше этих мест рыбки не подвергались действию барбаско. Для каждой группы — не знавших яда и ежегодно пробовавших его — были выбраны рыбки из двух участков (экотопов) с разным сероводородным насыщением. Как мы помним, население экотопов генетически различается.

Ученые проверили рыбок на устойчивость к барбаско, добавляя каждые две минуты по капле яда в колбу с рыбкой. Измеряли концентрацию яда и, соответственно, время, через которое рыбка перестанет двигаться. Логика эксперимента проста: чем выше устойчивость рыбки к яду, тем больше вероятность, что она успеет уплыть и спастись от ловчей ритуальной корзины. И после оставить потомство. Кстати, пецилии живородящи и приносят потомство несколько раз в год. Экспериментальные данные подтвердили: рыбы адаптировались к священному обряду. Особи из экотопов, находящихся выше ритуальных бассейнов, продемонстрировали в полтора раза меньшую устойчивость, чем их привыкшие к яду соседи. Это значит, что индейцы за несколько столетий проведения ритуальных отравлений вывели устойчивую к яду породу пецилий.

Ученым еще предстоит сложить эту захватывающую мозаику в стройную картину. Как происходит генетическая дифференциация при отсутствии физических барьеров в пределах этого ограниченного бассейна? Как связаны морфологическая и генетическая дифференциация? Наконец, какую роль играл человек в этих процессах? В данном случае на все эти вопросы можно ответить, если хорошенько взяться за дело: ведь объект исследования замечательно четко очерчен во времени и пространстве.

—————

Назад: Происхождение многоклеточных

Дальше: Глава 5 Новые гены, новые признаки